Тема 3.10

ФИЛОГЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Простейшие, как и все эукариоты, произошли от прокариот. Считается, что от прокариот взяли начало древние Sarcomastigophora, имевшие жгутик примитивного строения. От этих предковых форм развились саркодовые, эволюционно продвинутые жгугиконосцы и опалины. Жгутиконосцы в свою очередь дали начало споровикам и инфузориям. Первые пошли по пути приспособления к паразитизму и усложнения жизненных циклов. Строение и биология инфузорий сильно усложнились, в частности они приобрели уникальную форму полового процесса - конъюгацию. Саркодовые, вероятно, дали начало Myxosporidia, хотя высказывается предположение о возникновении их от кишечнополостных. Происхождение Microsporidia дискуссионно (высказывались предположения о родстве их с грибами), однако ясно, что эта группа имеет очень древнее происхождение, так как ее представители паразитируют у всех типов многоклеточных (остальные паразитические протисты освоили паразитирование только в определенной группе животных)

Тема 3.11

ХАРАКТЕРИСТИКА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ (METAZOA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: meta - после и zoon - животное.

Статус. Клеточный состав и размеры. Metazoa - это многоклеточные гетеротрофные подвижные эукариоты. Metazoa характеризуются тем, что их тело слагается из многих клеток и их производных. Для некоторых многоклеточных характерно постоянное количество клеток (явление эвтелии), например тело нематоды Caenorhabditis elegans включает 959 клеток, однако в большинстве случаев количество клеток тела, конечно, не определено столь строго. У мелких плоских и круглых червей количество клеток оценивается величиной 10³ – 10⁴, у гидры - 10⁵, у человека - 10¹².

Обычно многоклеточные являются крупными организмами. Вообще размеры многоклеточных варьируют от 0.1 мм (некоторые брюхоресничные) до 30 м (синий кит).

В теле Metazoa клетки всегда дифференцированы. Дифференциация проявляется в том, что первоначально однородные структуры начинают все более отличаться друг от друга, как по строению, так и по функциям. Специализируясь на выполнении определенной функции, клетки утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым ставятся в зависимость от других клеток. Очень образно описал это явление Конрад Лоренц "Амеба или парамеция располагает целым рядом осмысленных ответов на внешние стимулы и "знает" много вещей об окружающем мире. Но нервные клетки нашего мозга, осуществляющие в совокупности высшие духовные функции, каждая в отдельности далеко уступают амеюьбе или туфельке, причем не только в отношении отдельной функции клетки, но также в отношении существенной информации, лежащей в основе этой функции… Это "поглупение" члена, встроенного в высшее целое, имеет, естественно, свой положительный смысл: оно необходимо для функции целого. поскольку обеспечивает однозначность передачи сообщений". Дифференциация приводит к усложнению организма и к подчинению частей целому, то есть к интеграции. Одним из проявлений интеграции является то, что клетки многоклеточных, в отличие от клеток одноклеточных, не способны к самостоятельному существованию во внешней среде.

Количество различных типов клеток в теле многоклеточных неодинаково и, естественно, этот показатель выше у более высоко развитых животных. У трихоплакса насчитывается 6 типов клеток, у нематод - 15-20, у большинства беспозвоночных - около 50, у приматов - около 200. Однако прямая зависимость между уровнем развития и количеством клеток отсутствует, так, у некоторых губок насчитывается около 30 типов клеток.

Наиболее примитивным типом соматической клетки многоклеточных является моноцилиарная (одножгутиковая) клетка. Такая клетка несет единственный жгутик, окруженный микроворсинками. Имеются две центриоли, одна из которых связана со жгутиком (базальное тельце), а другая - нет. От базального тельца отходит корешок, разделяющийся на передний и задний. Передний корешок тянется под клеточной мембраной и расположен приблизительно горизонтально, задний корешок направлен вглубь клетки. Имеется одно ядро, между ядром и основанием жгутика расположен аппарат Гольджи.

Моноцилиарная клетка является исходной стадией развития всех других типов клеток многоклеточных. Изменения организации клеток происходят по разным направлениям, например, может происходить полимеризация жгутиков (возникают полицилиарные клетки), может утрачиваться дополнительная центриоль, могут утрачиваться микроворсинки, происходить измненение формы клеток и другие изменения.

Ткани и внеклеточный матрикс. Разнообразные клетки многоклеточных расположены в теле упорядоченно. У огромного большинства многоклеточных эта упорядоченность выражена в характерной группировке однотипных клеток с образованием тканей. Два основных типа тканей многоклеточных - эпителиальная и соединительная. Наиболее просто устроенные многоклеточные и ранние стадии развития многих беспозвоночных обладают только этими двумя типами тканей.

Эпителиальная ткань состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток. Эпителиальные клетки имеют два полюса - базальный, обращенный вовнутрь организма, и апикальный, обращенный кнаружи. Эта ткань образует слой, покрывающий тело животного или выстилающий внутреннюю полость (полости). Наружный эпителий часто обозначется термином эпидермис. Клетки соединительной ткани не прилегают плотно друг к другу, между ними образуются так называемые точечные контакты. Различие полюсов у этих клеток не выражено.

Для многоклеточных характерно наличие внеклеточного матрикса (продукта выделения клеток), который обеспечивает связь отдельных клеток, обмен веществами, обмен информацие и распределение энергии. Кроме того, внеклеточный матрикс обеспечивает опорную функцию. В состав внеклеточного матрикса входят фибриллярные компоненты (коллагены, эластины, хитин и др.) и основное вещество. Это вещество состоит из протеогликанов (соединения белков с глюкозамингликанами) и гликопротеинов (соединения белков с олигосахаридами). Особые молекулы трансмембранных белков (интегрины) пронизывают клеточную мембрану и обеспечивают связь молекул внеклеточного матрикса с цитоскелетом. В зависимости от расположения относительно клетки у многоклеточных выделяют три типа внеклеточного матрикса: кутикулу, которая расположена на апикальной поверхности эпидермиса, базальная пластинка (базальная мембрана), который прилежит к базальной стороне эпидермиса и состоит обычно из двух слоев, и межклеточное вещество, в которое погружены клетки соединительной ткани. Макромолекулы внеклеточного матрикса выполняют роль шаблонов при формировании неорганического скелета. Как особую временную форму внеклеточного матрикса можно рассматривать слизь, субстанцию, столь характерную для многих животных.

Клетки тела многоклеточных связаны между собой клеточными контактами - десмосомами разного устройства.

Размножение. Для всех Metazoa характерно половое размножение и ядерный цикл с гаметической редукцией. Гоноциты (половые клетки) представлены сперматозоидами и яйцеклетками. Характерно, что у многоклеточных из мужского гаметоцита в ходе мейоза всегда формируются четыре сперматозоида, а из женского гаметоцита - одна яйцеклетка и три полярных тельца. Строение сперматозоида в исходном случае соответствует строению моноцилиарной клетки, отличаясь наличием специфической органеллы - акросомы и вытянутой формой, жгутик сперматозоида (хвост) обычно обращен назад. Известны многочисленные модификации сперматозоидов, особенно у групп животных, имеющих внутреннее или наружно-внутреннее оплодотворение. Яйцеклетки дифференцируются от клеток типичного моноцилиарного строения. Яйцеклетка многоклеточных имеет отчетливую анимально-вегетативную полярность. Анимальный полюс яйцеклетки соответствует бывшему месту расположения жгутика и микроворсинок. Зрелые яйцеклетки практически всегда шарообразны. Важной характеристикой яйцеклеток является наличие или отсутствие желтка и его распределение по яйцеклетке.

У огромного большинства многоклеточных имеются так называемые стволовые клетки, за счет деления которых в течение жизни происходит образование новых клеток всех или некоторых типов (лишь в исключительных случаях митозы прекращаются в конце эмбриогенеза, тогда в течение жизни количество клеток более не изменяется, это явление называется эвтелией, оно выражено у мелких нематод и коловраток). За счет деления подобных клеток осуществляются процессы регенерации. У низших многоклеточных за счет делений этих стволовых клеток может происходить вегетативное размножение, образующиеся таким образом организмы представляют собой клоны.

Онтогенез. В жизненном цикле Metazoa всегда присутствует онтогенез. Онтогенез - это вся совокупность преобразований особи от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, отделение организма от материнского в ходе вегетативного размножения, деление одноклеточной материнской особи) до конца жизни (смерть или новое деление). В онтогенезе многоклеточных животных выделяют такие этапы: предзародышевый, зародышевый (эмбриональный), послезародышевый (постэмбриональный), взрослое состояние. Предзародышевый этап включает гаметогенез и оплодотворение. Зародышевый этап включает развитие организма от оплодотворения до выхода организма из яйцевых и/или зародышевых оболочек. Послезародышевый этап продолжвается до достижения половой зрелости. Далее следует взрослое состояние, включающее старение организма.

Онтогенз многоклеточных животных представлен тремя типами. Первый тип - личиночный, в этом случае зародышевое развитие длится недолго, из яйца выходит личинка, существенно отличающаяся строением от взрослой особи, формирование взрослой особи происходит путем более или менее значительного метаморфоза, то есть перестройки организации. Второй тип - яйцекладный, в этом случае зародыш длительное время развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует, вышедшая из яйца молодая особь сходна с родительской, отличаясь от нее размерами и недоразвитием половой системы. Третий тип - внутриутробный, в этом случае оплодотворенные яйца задерживаются в яйцеводах матери, причем в некоторых случаях устанавливается связь тканей зародыша с тканями материнского организма, личиночная стадия отсутствует, рожденная молодая особь сходна с родительской, отличаясь от нее размерами и недоразвитием половой системы.

Жизненные циклы многоклеточных. Совокупность всех фаз развития данного животного назывется жизненным циклом. У многоклеточных различают несколько типов жизненного цикла. Первым типом является жизненный цикл с метаморфозом. Этот тип жизненного цикла осуществляется при личиночном онтогенезе и включает яйцо, личинку и взрослую особь. Важно отметить, что в этом случае жизненный цикл включает развитие только одного поколения.

Вторым является простой жизненный цикл, который осуществляется при яйцекладном и внутриутробном типах онтогенеза, в этом случае молодое животное, как уже указывалось, похоже на взролое, ювенильная форма постепенно приобретает признаки взрослой особи (прямое развитие).

Наконец, выделяют жизненный цикл с чередованием поколений. В этом случае от исходной формы до нового появления исходной формы ("от яйца до яйца") сменяют друг друга разные генерации, каждая из которых имеет свой онтогенез. В таком жизненном цикле разные поколения могут размножаться различно. По этому признаку выделяют метагенез - жизненный цикл, в ходе которого чередуются половое и бесполое размножение, и гетерогонию с чередованием двуполого и партеногенетического размножения,

Зародышевое развитие. В данном разделе курса следует еще остановиться на зародышевом развитии. Зародышевый этап развития включает дробление яйца на бластомеры (яйцеклетка в ходе дробления не растет, и размеры бластомеров с каждым делением уменьшаются), последующую их дифференциацию и специализацию, интеграцию частей развивающегося организма, а также рост организма.

Зигота многоклеточных, как и яйцеклетка, из которой она образуется, имеет отчетливую анимально-вегетативную полярность. Первые три деления дробления следуют единой схеме: первые два деления происходят меридионально (от анимального полюса к вегетативному), третье - экваториально. Дробление может быть полным или неполным: в этом случае бластомеры не полностью отделяются друг от друга, что характерно для зигот с большим количеством желтка. Полное дробление в свою очередь может быть равномерным и неравномерным. В зависимости от положения веретен деления бластомеров дробление может быть радиальным и спиральным. При радиальном дроблении веретена деления расположены параллельно друг другу и перпендикулярно к оси яйца. При спиральном дроблении веретена попеременно наклонены вправо и влево к оси яйца. У форм с большим содержанием желтка в зиготе наблюдаются различные отклонения от исходных вариантов дробления.

Завершение дробления означает переход к стадии бластулы. Обычно бластула представляет собой полый шарик, полость бластулы носит название бластоцель, такой тип бластулы называется целобластулой. Если бластоцель не выражена, а бластомеры расположены плотно, то такой тип бластулы называется стерробластулой. Известно несколько других типов бластулы, в том числе амфибластула и стомобластула, которые будут описаны в разделе, посвященном губкам. Для бластулы характерна полярность - в ней различают анимальный и вегетативный полюс.

У всех многоклеточных животных следующим этапом развития является формирование внутреннего слоя или пласта клеток за счет перемещения клеток. Под слоем понимается упорядоченное расположение клеток, при котором положение базальных и апикальных концов клеток выровнено. Под пластом понимается аморфное, неупорядоченное расположение клеток, причем сами клетки могут и не иметь базально-апикальной полярности. Способы формирования внутреннего слоя/пласта различны. Наиболее часто встречаются иммиграция и инвагинация. При иммиграции отдельные клетки стенки бластулы перемещаются в бластоцель, причем такое перемещение может происходить от нескольких полюсов (мультиполярная иммиграция) или с одного полюса (униполярная иммиграция). Инвагинация характеризуется синхронным впячиванием клеток вегетативного полюса в направлении анимального полюса. Соответственно способу перемещения клеток иммиграция приводит к образованию внутреннего пласта клеток, а инвагинация - к образованию внутреннего слоя.

У всех многоклеточных за счет этого внутреннего слоя/пласта формируются структуры, ответственные за пищеварение, в огромном большинстве случаев - формируется первичная кишка.

Здесь следует остановиться на терминах "гаструляция", "гаструла", "первичная кишка" и "зародышевые листки". Под гаструлой понимается двуслойная стадия развития многоклеточных, возникающая путем гаструляции. Гаструляция - это процесс образования гаструлы. Два слоя гаструлы именуются зародышевыми листками: эктодермой и энтодермой. Энтодерма гаструлы ограничивает полость первичной кишки. Отверстие, которым первичная кишка сообщается с наружной средой, называется первичным ртом, или бластопором. Таким образом, все названные термины в полном смысле слова приложимы к тем многоклеточным, в ходе развития которых формируется первичная кишка, так называемым Eumetazoa. У части более низко организованных многоклеточных в ходе онтогенеза первичная кишка (а, следовательно, и гаструла и зародышевые листки) не формируется. К таким многоклеточным относятся типы Губки и Пластинчатые, а также, возможно, тип Mesozoa. Питание губок осуществляется за счет фагоцитоза, питание пластинчатых - за счет внеорганизменного пищеварения и фагоцитоза. Представители типа Mesozoa - паразиты, они всасывают питательные вещества поверхностью тела. У Пластинчатых развитие прослежено только до стадии 4 бластомеров. В ходе онтогенеза Губок, как будет показано далее, формируются два эпителиподобных слоя и внутренний пласт клеток, которые не гомологичны зародышевым листкам, отличаясь от них по ряду признаков. Поэтому в настоящее время применение термина "гаструляция" по отношению к представителям губок носит условный характер, термины же "зародышевые листки", "эктодерма" и "энтодерма" по отношению к ним не применяются. Необходимо еще раз подчеркнуть, что у губок происходит процесс перемещения клеток, процесс обособления клеточных совокупностей, но не процесс гаструляции.

Важнейшие особенности онтогенеза различных многоклеточных приведены в характеристике соответствующих групп.

Соотношение поверхность/объем. При общей характеристике многоклеточных следует также обратить внимание на отношение площади поверхности тела к его объему. Этот показатель - S/V - очень важен, так как обмен веществами определяется поверхностью, а метаболические потребности организма связаны с его объемом. Так как при увеличении линейных размеров поверхность тела увеличивается пропорционально r² , а объем - пропорционально r³, то возникают различного рода приспособления к увеличению поверхности: формирование различных складок или выростов, которые характерны для многих систем органов многоклеточных. Конечно, эта закономеность имеет общий характер, мы встречались с ее проявлениями при характеристике одноклеточных.Другим важным фактором является эффективность диффузии, которая снижается пропорционально квадрату расстояния от места проникновения соответствующего вещества. Как оказалась, диффузия является эффективным транспортным механизмом на расстоянии, не превыщающем 0.5 мм. У многоклеточных животных проявляются два следствия этой закономерности. В одних случаях животные принимают такую форму, что хотя бы в одном измерении их размеры не превышают величины эффективности диффузии (плоские и круглые черви, толщина или диаметр которых составляет около 1 мм). В других, более частых случаях, животные приобретают систему внутреннего транспорта, обеспечивающего перемещение веществ по телу (система каналов тела губки, пищеварительные полости, первичная полость тела, кровеносная система, целом).