Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Курс лекций по зоологии.doc
Скачиваний:
1495
Добавлен:
13.02.2015
Размер:
7.53 Mб
Скачать

Тема 3.59

ОТРЯД ПСЕВДОСКОРПИОНЫ (PSEUDOSCORPIONES)

Этимология. Латинское слово pseudo означает "ложный", этимология слово "скорпион" приведена в разделе 3.58

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Псевдоскорпионы широко распространены, обитают в листовой подстилке, почве, под корой деревьев, во мхах и подобных местах обитания, всегда приурочены к щелевидным пространствам, поэтому мало заметны. Это мелкие виды, их длина не превышает 7 миллиметров. Форму тела псевдоскорпионов легко представить себе, вообразив очень маленького скорпиона без заднебрюшия. Сходство со скорпионом увеличивают крупные клешневидные педипальпы.

Несколько видов стали синантропами, в том числе книжный псевдоскорпион Chelifer cancroides, распространенный по всему миру. Представители этого вида обитают в книжных шкафах, под отставшими обоями, среди белья, в коллекциях насекомых и гербариях и т.п. Встречаются они и в ульях, а также под корой деревьев. Длина этого вида 3 – 4 миллиметра. Питается книжный псевдоскорпион сеноедами, в том числе книжным сеноедом, мелкими клещами и личинками жуков, таким образом, его следует оценить как полезного сожителя человека. В июле 2010 г. на кафедру зоологии ЮФУ обратился какой-то житель Ростова, обнаруживший у себя в ванной 2 экземпляра книжных псевдоскорпионов и желавший узнать, не опасны ли эти животные. Самое примечательное в факте этого обращения состоит в том, что псевдоскорпионы были обнаружены в квартире, расположенной на 14 этаже.

Количество описанных видов составляет около 2500 - 3000.

Состав тела. Тело псевдоскорпионов включает просому и опистосому. Сегменты просомы покрыты общим карапаксом. За карапаксом расположен тергит седьмого сегмента (этот пресловутый седьмой сегмент!). Тергит седьмого сегмента оказывается лежащим в сериальном ряду тергитов сегментов опистосомы. Вентральная же часть седьмого сегмента полностью исчезла. Казалось бы, положение тергита седьмого сегмента, говорит о его принадлежности к опистосоме. Но следует вспомнить состояние этого сегмента у мечехвостов: "вентральная часть седьмого сегмента тесно интегрирована с просомой, дорсальная часть его образует подвижное сочленение просомы и опистосомы, а боковые отростки этого сегмента объединяются с мезосомой". Можно не без оснований предположить, что вентральная часть седьмого сегмента у предковых форм псевдоскорпионов была связана с просомой так же, как и мечехвостов, хотя, естественно, возможно и обратное предположение. Таким образом, строение границы между просомой и опистосомй у псевдоскорпионов не дает оснований считать седьмой сегмент несомненной частью опистосомы. Как уже указывалось, граница между просомой и опистосомой у паукообразных - это очередной "остро дискуссионный вопрос", причем имеются доводы в пользу обеих точек зрения. Набор конечностей просомы такой же, как у всех паукообразных.

Соединение между просомой и опистосомой широкое. Тергиты и стерниты сегметов опистосомы (кроме последнего) хорошо выражены, у одних видов они цельные, у других разделены на правую и левую половины. Общее количество сегментов опистосомы - 11, однако последний сегмент очень мал. Тельсон срастается с последним сегментом. Половые отверстия, как и у всех паукообразных, расположены на восьмом по общему счету сегменте (первом сегмента опистосомы). Стигмы трахей расположены на десятом и одиннадцатом сегментах (по общему счету), но, как уже отмечалось ранее, гомология трахей псевдоскорпионов легким и, соответственно, мезосомальным конечностям не доказана.

Общее количество сегментов тела - 18 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются).

Конечности. Хелицеры клешневидные, с явственно развитыми двумя члениками (некоторые авторы считают, что имеется еще маленький основной членик). На подвижном пальце хелицер открываются протоки паутинных желез.

Педипальпы крупные, удивительно сходны со строением педипальп скорпионов (чем и объясняется название группы), так же, как и у скорпионов, используются для ловли добычи, несут на себе чувствительные волоски. Ядовитые железы псевдоскорпионов размещаются или в одном или в обоих пальцах педипальп, такое положение ядовитых желез является единственным случаем среди паукообразных.

Ходильных конечностей 4 пары, типичного устройства. На лапке имеются 2 коготка и маленькая присоска, что обеспечивает передвижение по гладким поверхностям.

Что касается конечностей опистосомы, то, если считать трахеи псевдоскорпионов гомологами легких, они представлены двумя парами, если же не признавать это гомологию, то следует признать, что конечности опистосомы отсутствуют.

Движение. Псевдоскорпионы способны двигаться не только вперед, но и назад, а также боком. У псевдоскорпионов наблюдается пассивное расселение на теле других животных - форезия. Считается, что у псевдоскорпионов такое поведение может быть связано с неудачной охотой. Так, если псевдоскорпион напал на слишком крупную для себя добычу, та может унести незадачливого хищника с собой (в третьем томе руководства "Жизнь животных" имеется иллюстрация этого явления). Также возможно перемещение псевдоскорпионов на млекопитающих или птицах, в покровах которых он ловил клещей. Некоторые виды псевдоскорпионов сожительствуют с тропическими жуками, под надкрыльями которых они могут не только пассивно расселяться, но даже спариваться. Этот последний случай, вероятно, следует оценить как комменсализм.

Пищеварительная система. Питание. Псевдоскорпионы хищники, питаются мелкими членистоногими, причем ловят их педипальпами и умерщвляют выделениями ядовитых желез педипальп. Примитивные псевдоскорпионы, имеющие более крупные хелицеры измельчают свою добычу в предротовой полости, осуществляя обычное внекишечное пищеварение. Более специализированные группы с маленькими хелицерами проделывают в покровах жертвы отверстие, в которое вбрызгиваются пищеварительные ферменты. Затем переваренные до жидкого состоянии ткани жертвы всасываются. Таким образом, у этих псевдоскорпионов пищеварение (точнее, конечно, начальные стадии пищеварения) внеорганизменное. Строение пищеварительной системы типовое.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены только трахеями, расположенными на девятом и десятом (по общему счету) сегментах тела (втором и третьем сегментах опистосомы), гомология трахей псевдоскорпионов не выяснена.

Кровеносная система. Кровеносная система обычного для паукообразных типа. Количество остий сердца колеблеткс от одной до четырех пар.

Выделительная система. Органы выделения представлены одной парой коксальных желез - видоизмененными целомодуктами. Эти железы лежат в пятом сегменте и открываются на коксах третьей пары ходильных конечностей. Мальпигиевы железы у псевдоскорпионов отсутствуют, но в выделении принимает участие задний отдел средней кишки.

Нервная система и органы чувств. Нервная система обычного для паукообразных типа, сильно централизована: все сегментарные ганглии соединены в общую нервную массу. На передней части просомы 1-2 пары латеральных глаз, имеются и виды, лишенные глаз. Важнейшими органами чувств являются трихоботрии, которые расположены на педипальпах. Количество и расположение трихоботрий видео специфично.

Половая система и размножение. Псевдоскорпионы раздельнополы. Гонады обоих полов непарные, но имеют два половых протока и два половых отверстия. Для псевдоскорпионов характерно сложное половое поведение. Осеменение сперматофорное, сперматофоры устроены сложно. У части видов сперматофоры откладываются самцом независимо от наличия самки, а она наталкивается на сперматофор случайно. У большинства видов имеет место сложный брачный ритуал, нопоминающий поведение скорпионов: в конце брачного танца самец подтаскивает самку к сперматофору. Сперма некоторое время сохраняется в организме самки, собственно оплодотворение происходит позже. Самка строит гнездо, соединяя паутиной растительные остатки, песчинки и т.п. Оплодотворенные яйца самка носит в особом наружном выпячивании половых путей - выводковой камере. Зародыши прикрепелены к стенке камеры. Количество вынашиваемых зародышей различно у разных видов и составляет от 1 – 2 до 50.

Зародыши имеют крупную эмбриональную глотку и выкармливаются питательной субстанцией, которую вырабатывают яичник. Личинки первого возраста, вышедшие из яйцевых оболочек, мешковидны и непохожи на взрослых. Они остаются прикрепленными к стенке выводковой камеры ротовой областью и продолжают питание. После первой линьки личинки приобретают форму взрослых особей. На этой стадии личинки большинства видов выходят из выводковой камеры и начинают жить самостоятельно, у части видов выход приурочен к более старшему возрасту личинок. Для достижения взрослого состояния животные претерпевают еще три линьки, Обычно линьки осуществляется в специальном путинном коконе, где животное нахожится около недели. Половой зрелости псевдоскорпионы достигают в возрасте 1 года, общая продолжительность жизни 2-3 года.