Тема 3.44

КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ

(LORICATA, seu POLYPLACOPHORA)

Этимология Название loricata переводится как панцирные (от греческого слова lorica - грудной щит, латы), а Polyplacophora - как "несущие много пластинок" (название происходит от трех греческих слов: poly - много, plax - пластинка, phoros - несущий).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Панцирные моллюски обитают только в морях, обычная зона их обитания - каменистая литораль. Довольно обычны хитоны, живущие у верхней границы зоны прилива. Немногие виды обитают на больших глубинах (сотни и тысячи метров). Днем хитоны неактивны, активность приурочена к сумеркам и ночи.

Тело этих животных имеет овальную форму и заметно сплющено в дорсовентральном направлении. Размеры хитонов колеблются от 3 мм до 43 см, средние размеры - 3 – 12 см. Самый крупный вид хитонов обитает в Тихом океане и носит название Cryptochiton stelleri - хитон-галоша. Окраска представлена разными оттенка серого или коричневого цветов, многие виды имеют на поверхности раковины рисунок. Число видов хитонов оценивается в 800 – 900.

Внешнее строение. Представители этого класса характеризуются наличием головы, ноги, слабо выраженного внутренностного мешка и мантии.

Голова развита слабо и плохо выражена, не несет глаз и щупалец.

Нога широкая и плоская, такое строение ноги облегчает прикрепление к твердому субстрату. Движение хитонов осуществляется за счет волны мышечных сокращений, пробегающих по подошве. Хитоны способны присасываться к субстрату настолько прочно, что противостоят сильному прибою. Животное при прикреплении использует обычный принцип присоски: сначала хитон уменьшает объем мантийной полости, затем плотно прижимает к субстрату уплощенный край мантии, а затем вновь увеличивает объем мантийной полости. В замкнутом пространстве возникает разряжение.

Мантия толстая. На краях тела она ограничивает мантийную полость, расположенную по бокам тела. Мантия выделяет на своей поверхности тонкую кутикулу, состоящую из гликопротеинов. Мантия частично или полностью закрывает пластинки раковины. Мускулистая краевая зона мантии называется поясом. В кутикуле пояса содержатся известковые спикулы. Пояс мантии содержит сильные продольные мышцы, они обеспечивают характерную защитную реакцию хитонов: животное, оторванное от субстрата, скручивается в шарик, как мокрица.

Раковина состоит из восьми поперечных пластинок. Одна пластинка прикрывает голову, остальные расположены над ногой. Края каждой пластинки раковины (кроме заднего края пластинки) погружены в ткань мантии. Степень погружения варьирует у разных видов. У представителей рода Cryptochiton пластинки раковины полностью скрыты мантией. Задний край каждой пластинки прикрывает собой передний край следующей пластинки. Пластинки раковины имеют боковые выросты, которые в толще мантии заходят по предыдущую пластинку. Все эти прспособления служат надежному креплению пластинок раковины.

Строение раковины панцирных отличается от раковин всех остальных моллюсков иным набором слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка конхиолина и углекислого кальция, пронизанный многочисленными каналами, в которых рапсполатаются эстеты. Под ним расположены один под другим два известковых слоя. Части раковины, видимые снаружи представлены тегментумом, покрытым периостракумом. Упомянутые выше выроста пластинок раковины включают два известковых слоя, но не содержат двух наружных слоев.

К каждой пластинке раковины прикреплены два педальных мусскула-ретрактора. При сокращении этих мускулов-ретракторов раковина опускается вниз, а ее края прижимаются к субстрату, при этом все тело оказывается надежно защищенным раковиной.

Восемь пластинок раковины расположены метамерно, поэтому некоторые другие органы, связанные с этими пластинсками, также расположены метамерно: правильным образом повторяются мышцы пластинок раковины, нервы, обслуживающие эти мышцы, кровеносные сосуды.

Покровы тела. Главная особенность покровов панцирных моллюсков заключается в том, что в эпителии мантии равизаются многочисленные известковые спикулы. К особенностям покровов можно также отнести и упомянутое ранее наличие кутикулы.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система устроена по обычному для моллюсков типу. Радула хитонов длинная, достигает примерно 1/3 длины тела, несет по 17 продольных радов зубов и по 40 поперечных рядов зубов. Зубы снаружи покрыты слоем минерала магнетита, что придает им твердость. Это, как и большая длина радулы - приспособление к постоянному трению зубов о камни. Можно отметить наличие слюнных желез, открывающихся в глотку, и так называемых сахарных или пищеводных желез, открывающихся в кишечный тракт на границе глотки и пищевода. Эти железы выделяют амилазу. За пищеводом следует желудок, в который открываются протоки двулопастной печени. Пищеварение почти исключительно полостное и происходит в желудке и печени. Хроустального столбика нет. Кишка длинная, образует несколько петель, задняя часть кишечника направляется назад, и анальное отверстие открывается в мантийную полость за задним краем ноги.

Большинство хитонов являются пасущимися микрофагами и питаются мелкими водорослями, мелкими сидячими беспозвоночными (гидроидные полипы, мшанки, сидячие ракообразные) и детритом, соскабливая эти компоненты радулой с поверхности камней. Поглощение пищи неизбирательное: в одном из наблюдений анализ содержимого желудка показал, что 75% его объема были заполнены осадочными частицами. Некоторые хитоны специализируются на питании крупными водорослями. Одна группа хитонов представлена хищными видами, которые используют передний расширенный край мантии для ловли ракообразных.

Дыхательная система. В мантийной полости справа и слева расположены двуперистые ктенидии, количество которых варьирует от 6 до 88. Надо отметить, что количество ктенидиев непостоянно и в пределах одного вида - их число возрастает по мере роста животного. Вода входит в мантийную полость спереди и выходит из нее сзади. Ток воды обеспечивается биением ресничек.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая, сердце включает один желудочек и два предсердия и лежит в перикарде. От желудочка отходит дорсальная артерия, направляющаяся вперед, по ее ходу ответвляются парные боковые сосуды. Из лакун кровь поступает в сосуды ктенидиев, а оттуда - по выносящим сосудам в предсердия. Кровь (гемолимфа) составляет около 40% мягкого тела.

Выделительная система. Выделительная система представлена двумя крупными почками, которые начинаются от перикардиальной полости. Устроена и функционирует по общему для моллюсков типу.

Нервная система. Нервная система стволового типа, тетраневральная. Нервная система включает окологлоточное нервное кольцо, а также два педальных и два плевровисцеральных ствола. В окологлоточном кольце различимы две пары утолщений - ганглии, ганглии снабжают нервами глотку и радулу. Педальные стволы проходят в ноге, плевровисцеральные - в латеральных частях внутренностного мешка. Правый и левый педальный стволы связаны между собой многичисленными комиссурами. Плевровисцеральные стволы позади анального отверстия соединяются над кишкой. Плевровисцеральный ствол каждой стороны связан с ипсилатеральным педальным стволом комиссурами. Окологлоточное кольцо иннервирует голову, педальные стволы - ногу, плевровисцеральные - все остальное тело.

Органы чувств развиты не особенно сильно и представлены рецепторами. Рецепторы расположены на ноге, на поверхности мантии. Рецептор мантийной полости могут образовывать образуют скопления, которые выполняют обонятельные функции (их, как правило, не гомологизуруют с осфрадиями). Следует отметить наличие специфических только для панцирных органов чувств - эстетов, которые представлены в очень большом количестве (например, у Lepidochitona cinerea на 1 мм² насчитывается 1750 эстетов). Каждый эстет включает одну (микроэстет) или несколько (мегалоэстет) чувствительных клеток, которые лежат в вертикальных каналах пластинок тегментума раковины. Каждый из каналов заканчивается "шапочкой", расположенной на поверхности раковины. Противоположный конец чувствительной клетки вытянут в центробежный отросток, который направлен к какому-либо из стволов нервной системы. Эстеты воспринимают механические и химические раздражения. Часть эстетов специализирована на восприятии световых раздражений ("оцелли"). В составе эстетов присутствуют также и секреторные клетки, таким образом, эти органы выполняют комплексные функции. Мегалоэстеты всегда окружены большим или меньшим числом микроэстетов.

Половая система и размножение. Хитоны раздельнополы (единичные виды - гермафродитны). Половая железа непарная и снабжена двумя выводными протоками, которые соответствуют целомодуктам и откраваются в мантийную полость. Оплодотворение наружное или в мантийной полости самки. Оплодотворение. облегчается тем, что хитоны часто образуют довольно плотные группы. Для хитонов характерна лецитотрофная (не питающаяся) трохофора, стадия велигера отсутствует. Около 30 видов хитонов вынашивают оплодотворенные яйца в мантийной полости, у этих видов развитие прямое.

Нижнее полушарие трохофоры хитонов за счет активного размножения клеток удлиняется. За счет этого же процесса бластопор личинки смещается на переднюю поверхность нижнего полушария. При этом бластопор срастается сзади наперед (как это бывает и у аннелид), самый передний участок бластопора не смыкается, но дает начало рту. Вдоль замкнувшегося бластопора остается мерцательная бороздка -невротрохоид, который маркирует бывшее положение щелевидного бластопора. Анальное отверстие формируется много позднее на заднем конце невротрохоида. Специфичным для трохофоры хитонов является ранняя закладка ноги, раковины и мантии. Нога образуется на оральной стороне личинки в виде двух продольных выростов, расположенных параллельно невротрохоиду. Впоследсьтвии две эти закладки срастаются в одну подошву. Раковинная железа появлется у трохофоры в виде восьми углублений, расположенных одно за другим, при этом одно из них лежит в верхнем полушарии трохофоры, а остальные - в нижнем. Каждая из таких закладок выделяет одну пластинку раковины. Мантия образуется в виде складки, спускающейся со спинной стороны по всей окружности тела.

После завершения формирования раковины, ноги и мантии прототрох дегенерирует, личинка оседает на дно в виде молодого хитона.

Таким образом, метаморфоз хитонов близок к метаморфозу олигомерных кольчатых червей. План строения метатрохофоры хитонов (стадия с удлинившимся нижним полушарием и с закладкой семи пластинок раковины) близок к плану строения метатрохофоры полимерных аннелид и к плану строления взрослых олигомерных аннелид. Однако для полихет характерно формирование метамерного строения, у хитонов же можно обнаружить только зачатки метамерии в виде формированиия восьми пластинок раковины.