Тема 3.76

ПОДКЛАСС ДВУПАРНОНОГИЕ (DIPLOPODA).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Двупарноногие многоножки, или кивсяки (иногда термин "кивсяки" относят только к крупным видам двупарноногих) обитают в почве, в листовой подстилке, а также в различных укрытиях. Длина тела колеблется от 2 мм до 30 см. Огромное большинство двупарноногих имеет червеобразную форму тела. У представителей отряда многосвязов хорошо развиты боковые выросты тергитов, из-за этой особенности они кажутся уплощенными. Двупарноногие многоножки распространены повсеместно, особенно многочисленны они в тропиках. В Ростовской области видовое разнообразие невелико, но численность кивсяков значительна, они легко обнаруживаются в почве (при вскапывании) даже в пределах города. Иногда кивсяки внезапно появляются в массовых количествах на поверхности почвы, это явление объеясняется изменением влажности. Как-то, лет 7 – 8 назад эти животные вызвали небольшую панику среди горожан, появившись в июне в больших количествах прямо на асфальте (в Северном жилом массиве). Количество видов, входящих в состав подкласса, оценивается в 10000.

Состав тела. Двупарноногие многоножки отличаются некоторыми особенностями расчленения тела. Тело их разделено на голову и туловище. В состав головы этих животных входит акрон и три сегмента, а не четыре, как у остальных трахейнодышащих. Конечности второго сегмента головы представлены мандибулами, конечности третьего сегмента - максиллы I - срастаются между собой и со стернитом своего сегмента с образованием так называемого гнатохилярия. Четвертый сегмент расположен сразу позади головы и называется шейным, конечностей этот сегмент не несет. Три первых туловищных сегмента, то есть пятый, шестой и седьмой по общему счету, несут по одной паре конечностей. Остальные туловищные сегменты срастается попарно и каждый такой двойной сегмент - диплосомит - имеет один тергит, два плеврита, такой сегмент несет две пары конечностей, два стернита, а также две пары ганглиев и дыхалец. Часто три сегмента, которые несут по одной паре конечностей, объединяют под названием "грудь", а совокупность остальных сегментов туловища (и тельсон) назавают брюшком.

Часть видов двупарноногих имеет небольшое количество сегментов брюшка - не более 17, у таких видов количество сегментов туловища фиксировано. Представители других групп содержат значительно большее количество сегментов брюшка (до 160 – 170). Крупные виды двупарноногих многоножек являются самыми "многоногими" среди членистоногих. Среди "многосегментных" двупарноногих есть виды с фиксированным числом сегментов, но у многих таких видов новообразование сегментов и конечностей продолжается и в половозрелом состоянии. Постоянным новообразованием сегментов объясняется то, что между последним диплосомитом, снабженным конечностями, и тельсоном находится некоторое количество сегментов, не вполне сформированных и лишенных конечностей.

Естественно, что сегментарный состав головы и природа шейного сегмента, являются остро дискуссионными. Кроме той трактовки, которая изложена выше, имеется и другая. Согласно этой альтернативной трактовке в состав головы кивсяков входит 4 сегмента, как и у всех трахейнодышащих, но третий по общему счету сегмент, хоть и закладывается, но впоследствии исчезает, отсутствуют и его конечности. Гнатохилярий принадлежит последнему (четвертому) сегменту головы, его следует считать результатом срастания максилл II. Шейный сегмент, согласно этой точке зрения, является первым туловищным сегментом.

Туловищные сегменты характеризуются очень мощными широкими тергитами, они же, загибаясь, образуют боковых стенки сегментов. Стерниты отличаются небольшими размерами. Такое строение позволяет кивсяку сворачиваться спиралью на брюшную сторону тела, так что голова и конечности оказываются под защитой спинного панциря. Некоторые виды многоножек сворачиваются не в спираль, а в шар. В руководстве Э.Рупперта с соавторами указывается, что некоторые тропические кивсяки в свернувшемся состоянии диаметром превышают размеры шарика для настольного тенниса. Мангусты научились разбивать такие шарики, с силой бросая их на камни, после разрушения твердого панциря зверек съедает внутреннее содержимое кивсяка.

Конечности. Ротовой аппарат, как уже было указано, включает две пары конечностей - мандибулы и максиллы I. Мандибулы кивсяков имеют сложное строение, состоят из двух или трех члеников, подвижно сочлененных друг с другом, каждый из члеников включает несколько хитиновых пластинок. Членистость мандибул, согласно современным воззрениям, является вторичной, вся мандибула в целом соответствует коксоподиту исходной конечности. Крупные основные членики мандибул прикрывают края головы животного. Медианная часть вершины мандибулы несет "терку" - пластинку, усаженную мелкими шипиками и другие крупные и мелкие шипики. Эта часть мендибулы служит для измельчения пищи.

Гнатохилярий имеет вид широкой плоской пластинки. Он составляет дно и заднюю стенку ротовой полости. Гнатохилярий несет на себе многочисленные чувствительные структуры, в том числе 6 обонятельных конусов, несущих хеморецепторы.

Конечности туловища - ходильного типа, включают 7 члеников, заканчиваются коготком. У кивсяков в ходе развития совершается смешение стернитов первых туловищных сегментов вперед. В связи с этим под шейным сегментом размещаются ножки первого туловищного сегмента, а под первым сегментов - ножки второго туловищного сегмента. Таким образом, брюшная поверхность второго сегмента освобождена, и на ней расположено половое отверстие. В устройстве туловищных конечностей проявляется половой диморфизм: у самцов передняя пара ходильных конечностей маленькая, крючковидная, у самок эта пара конечностей не отличается от всех остальных. У самцов конечности второго диплосомита являются половыми конечностями, гоноподами. Они сильно модифицированы и погружены в карманообразное впячивание покровов.

Покровы. Хитиновая кутикула кивсяков пропитана известью, только для представителей одного небольшого отряда этот признак нехарактерен. У огромного большинства двупарноногих имеются кожные ядовитые железы (отсутствуют у представителей одного отряда). На каждом диплосомите имеется пара таких желез, открываются они протоком на боковых поверхностях тергитов. Ядовитые выделения поступают на поверхность тела, некоторые крупные тропические виды способны распылять яд на расстояние до 30 см. Состав яда у различных видов различен, в том числе у ряда видов содержит синильную кислоту, которая вырабатывается по мере необходимости за счет смешивания вещества-предшественника с особым ферментом.

В руководстве Э.Рупперта с соавторами приводится следующий пример: кожные выделения двупарноногой многоножки Glomeris marginata содержат вещество, блокирующее пищевую активность хищника, а также какие-то успокоительные компоненты. Паук-волк, будучи обрызганным этой многоножкой, теряет интерес к добыче и засыпает на несколько дней. Кожные выделения некоторых кивсяков могут вызвать на коже человека нарывы. Кожные выделения некоторых видов кивсяков притягательны для млекопитающих (лемуров), лемуры ловят таких кивсяков и втрирают их кожные выделения в свою шерсть: этот процесс заснят в фильме "Эти забавные животные".

Большинство кивсяков окрашены в скромные черные, серые и коричневые тона, часть тропических видов окрашена ярко (предупреждающая окраска). Несмотря на прочный, пропитанный известью хитиновый покров и выделения ядовитых субстанций, двупарноногмие многоножки поедаются некоторыми беспозвоночными (муравьями, хищными клопами и др.), а также позвоночными (жабы, ящерицы, мангусты, о манипуляциях которых говорилось ранее).

Движение. Особенностью движения кивсяков является синхронность действия контрлатеральных конечностей, у других членистоногих контрлатеральные конечности работают в разных фазах. Двупарноногие многоножки на поверхности субстрата передвигаются за счет ходьбы. Передвижение внутри субстрата сопровождается его расслоением или расталкиванием его частиц. рабочие движения конечностей направлены назад и осуществляются в виде последовательной волны, движения этого типа длятся дольше, чем возвратные движения. В любой момент времени с субстратом соприкасается больше ног, чем находится в воздухе. Количество ног, задействованных в одной волне, тем больше, чем более усилий требуется для передвижения. Например, при передвижении по поверхности грунта волна включает до 12 пар конечностей, при передвижении в почве - 52.

. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система типичного строения: за ротовой полостью, глоткой и пищеводом находится довольно длинная средняя кишка, за ней - задняя. Средняя кишка снаружи одета слоем ткани, котораяч напоминает хлорагогенную ткань кольчатых червей. Печени нет. Средняя кишка выделяет перитрофическую мембрану. Жировое тело развито. Слюнных желез у двупарноногих три пары, по крайней мере одна из них, та, что открывается на основании гнатохилярия, имеет мезодермальное происхождение, эти слюнные железы считают видоизмененными целомодуктами.

Огромное большинство двупарноногих растительноядно и питаются в основном растительным опадом. Имеются виды, поглощающие почву и извлекающие из нее органику. Незначительное количество видов питается растительными соками, у таких двупарноногих ротовой аппарат изменен в колюще-сосущий. Также незначительно количество видов, перешедших к хищничеству (потребляют в пищу наскомых, паукообразных, дождевых червей).

Дыхательная система. Трахейная система двупарноногих устроена проще, чем у губоногих. На стернитах диплосомитов расположено по две пары дыхалец, дыхальце ведет в атриум, от которого отходит пучок трахей. Трахеи двупарноногих не ветвятся, трахеи соседних сегментов не соединяются перемычками. Как и губоногих, дыхальца не способны закрываться (за исключением одного вида)

Кровеносная система. На спинной стороне перикардиального синуса лежит длинное трубчатое сердце, замкнутое сзади и продолжающееся вперед в короткую аорту. В каждом диплосомите на сердце находится по две пары остий, в передней части тела, там, где сегменты не образуют диплосомитов, на кажый сегмент приходится по паре остий. Брюшного сосуда нет.

Выделительная система. Выделительная система устроена так же, как у губоногих, только у двупарноногих наличествует одна пара мальпигиевых сосудов. В сегменте максилл I находится пара видоизмененных целомодуктов, функцией которых считается выделение слюны.

Коксальные органы (коксальные мешочки). На брюшной стороне тела, между основаниями конечностей или на коксах конечностей находятся втяжные пузырьки - коксальные органы. Как для губоногих, предполагается, что эти органы способны поглощать водяные пары (или капельки воды с субстрата) или, возможно, выделять феромоны. Есть и предположение о том, что эти органы являются гигрорецепторами.

Нервная система и органы чувств. Нервная систем двупарноногих многоножек отличается от нервной системы губоногих только двумя особенностми: 1) подглоточный ганглий образован двумя парами ганглиев сегментов мандибул и максилл: 2) диплосомиты имеют по две пары ганглиев.

Усики короткие, всегда состоят из 8 члеников (но один или два членика могут быть погружены внутрь предыдущих, тогда усики кажутся 6- или 7-члениковыми), несут осязательные щетинки и сенсорные конусы, последние представляют собой скопления хеморецепторов. Латеральные глаза глаза есть далеко не у всех видов, там, где имеются, представлены рыхлыми скоплениями омматидиев (от 4 до 90 в каждом "глазу"). Темешваровы органы имеются у большинства видов. Трихоботрии имеются только у представителей одного отряда и характеризуются наличием луковицеобразного вздутия у основания.

Половая система и размножение. Двупарноногие раздельнополы. Половой диморфизм выражен хорошо: у самцов передняя пара ходильных конечностей. как уже указывалось ранее, маленькая, крючкововидная, у самок эта пара не отличается от остальных. И у самок, и у самцов двупарноногих на ранних этапах развития целомы нескольких сегментов сливаются, формируя у самок непарный, а у самцов парный половой мешок. У разных видов парные половые мешки самцов могут сливаться или соединяться трубчатыми протоками. На стенках полового мешка (мешков) располагаются собственно гонады, у самок два яичника, у самцов - многочисленные семенники. Половой мешок вытянут в длину и заканчивается двумя половыми отверстиями на втором сегменте (если сам половой мешок непарен, то он перед концом раздваивается). У самцов на этом сегменте находится пара пенисов, конечности второго диплосомита самцов сильно видоизменены (гоноподии) и служат для перенесения спермы к половым отверстиям самки . У самок в состав половой системы входят также и семяприемники. Сперматозоиды двупарноногих многоножек, в отличие от других представителей класса, лишены лишены жгутиков.

Перед копуляцией самец изгибает тело, сближая второй стернит со стернитом второго диплосомита. При этом сперма переносится пенисами в особые резервуары гонопод. При копуляции животные прилегают друг к другу брюшными сторонами, так что гоноподы с амцов находятся напротив половых отверстий самок. Гоноподы самца вносят сперму в половые отверстия самок, откуда она поступает в семяприемники. Собственно оплодотворение происходит в ходе откладки яиц. У одного отряда реализуется такой же тип спариваня, как у губоногих, а именно самец оставляет сперматофор на паутинной сеточке (паутинные железы находятся на тельсоне). От этой сеточки самец протягивает длинную нить, следуя которой самка находит сперматофор и подбирает его половым отверстием. У представителей другого отряда гонопод нет, и самец переносит сперматофор ротовыми органами. Изредка встречается партеногенез.

Копуляции предшествует та или иная форма брачного поведения, в ходе которого используются химические, тактильные или звуковые сигналы.

Яйца откладываются по одному или группами, часто прямо в почву, иногда для яиц строится специальное гнездо. У некоторых видов выражена забота о потомстве: самка или самец сворачиваются вокруг кладки.

Из яйца у большинства двупарноногих выходит личинка, имеющая голову, шейный сегмент, три сегмента с одной парой конечностей и два диплосегмента, эти диплосегменты имеют конечности, до поры до времени скрытые под покровами. На заднем конце тела находится тельсон. Эта личинка неподвижна до первой линьки, после нее становится активной. Дальнейшее развитие представляет собой серию линек, с каждой из которых увеличивется количенство сегментов и развиваются их конечности.

Задание для самостоятельной работы: дайте - в представленной таблице - сравнительную характеристику организации губоногих и двупарноногих многоножек.

Признаки	Губоногие	Двупарноногие
Состав тела
Состав головы
Конечности второго сегмента
Конечности третьего сегмента
Четвертый сегмент относится
Конечности четвертого сегмента
Конечности пятого сегмента
Число пар конечностей на большинстве туловищных сегментов
Тип питания
Ядовитый аппарат
Положение полового отверстия

Дополнение к классу Многоножки. Кроме двух описанных подклассов к этому классу относятся подклассы Симфилы (100 – 150 видов) и Пауроподы (около 350 - 500 видов). Эти классы невелики по объему и сравнительно малозначимы во всех отношениях, хотя симфилы, по мнению ряда авторов, сочетают в себе признаки многоножек и насекомых. Для симфил, которые внешне похожи на маленьких сколопендр, можно отметить полное отсутствие глаз, наличие трех пар челюстей. Дыхалец только одна пара и расположены они на голове, собственно трахеи доходят до четвертого туловищного сегмента. Коксальные органы имеются. С биологической точки зрения симфиллы (род Scutigerella) интересны уникальными процессом оплодотворения. Самец этих многоножек откладывает сперматофоры на поверхность ходов в почве или другом субстрате. Самка случайно натыкается на сперматофор, захватывает его челюстями и помещает в ротовую полость, в которую у нее открываются семяприемники. Сперматофоры сдавливаются, и сперма поступает в семяприменики. Позднее самка выделяет сформированное яйцо, приклеивает его к "листикам" мха и увлажняет жидкостью из ротовой полости, в ходе этого процесса происходит оплодотворение.

Пауроподы сходны с двупарноногим многоножками (две пары челюстей, гнатохилярий, шейный сегмент). Их отличительной особенностью являются то, что два соседних сегмента имеют общий тергит.