3. Лекционный курс дисциплины "зоология беспозвоночных"

ВВЕДЕНИЕ. В этом разделе учебного пособия представлены общие характеристики главных групп беспозвоночных. Материал, представленный в настощем пособии, не претендует на то, чтобы заменить собой учебник, представляя собой краткое изложение особенностей строения и биологии основных групп беспозвоночных. В соответствии с иерархическим построением классификации животных описание строения и биологии приводится при характеристике таксона более выокого ранга (типа или класса), при характеристике соподчиненных групп характеризуются особенности данной группы. Некоторые сведения, дополняющую характеристику соответствующей группы, представлены в описании заданий для лабораторных занятий и в аннотациях к самостоятельным заданиям. Полезным пособием для студента окажется и "Глоссарий", в котором представлены определения некоторых зоологических терминов.

Сведения о числе видов, входящих в состав различных таксонов, представлены в огромном большинстве по данным новых руководств по зоологии беспозвоночных (Рупперт и другие, 2008; Вестхайде, Ригер, 2008), а данные по числу видов простейших - по руководству "Протисты" (1 и 2 том, 2000, 2007).

В лекционный курс не включены (или же включены в минимальном объеме) материалы по значению соответствующих групп в биоценозах (и для человека), эта часть курса предоставлена самостоятельной работе студентов.

Сведения, которые не обязательны для усвоения студентами, но дополняют характеристи соответстствующих групп, набраны шрифтом более мелкого кегля. В других случаях аналогичные сведения представлены в табличной форме.

Тема 3.1

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЗООЛОГИИ.

СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ. СИММЕТРИЯ

			Передний фронт современных зоологических исследований - систематика… Она занята приведением в порядок, в осмысленную систему огромного массива сведений обо всех животных, известных науке…. Ее задача - создание стройной картины животного мира в его историческом развитии. В.Н.Танасийчук

"Зоология (от греческих слов "zoo" - животное и "logos" - наука) - наука о животных. Это часть биологии, изучающая многообразие животного мира, строение и жизнедеятельность животных, их распространение, связь со средой обитания, закономерности индивидуального и исторического развития".

Здесь необходимо прервать цитату и сформулировать основные отличительные особенности животных (вопрос о статусе простейших будет рассмотрен при изучении следующей темы).

Для животных характерны следующие основные черты:

• гетеротрофность; часть животных питается, поглощая органические молекулы из внешней среды, однако чаще всего животные питаются оформленными более или менее крупными частицами пищи, которые за счет активных действий захватываются животными и помещаются ими во внутрь тела, где и обрабатываются органами (органеллами) пищеварения. При изучении следующей темы будет рассмотрен вопрос о тех простейших, которые способны к автотрофному питанию.

• подвижность; эта особенность обуславлена способом питания, типичным для большинства животных.

• наличие у подавляющего большинства животных не только гормональной, но и нервной регуляции процессов; эта особенность обеспечивает возможность быстрого передвижения.

• ограниченный рост;

• тело компактное, отношение поверхности к объему небольшое; эта особенность обеспечивает возможность движения.

• отсутствует клеточная стенка;

• вакуоли, если имеются, то небольшие и недолго живущие;

- запасют углеводы в виде гликогена.

Обозначив понятие о животных, мы вновь вернемся к характеристике предмета и задач зоологии. "По задачам исследования зоология распадается на ряд основных дисциплин. Систематика животных имеет целью описать многообразие видов. Морфология исследует внешнее и внутреннее строение животных, разделами морфологии являются анатомия (изучает макроскопическое внутреннее строение животных) и гистология (изучает микроскопическое внутреннее строение. Сравнительная морфология изучает строение животных и отдельные системы их органов в плане сравнения разных систематических групп, устанавливая при этом гомологии и аналогии. Эмбриология изучает индивидуальное развитие животных. Филогенетика исследует пути эволюции животного мира. Экология животных ставит задачи изучения их взаимоотношений между собой, с другими организмами и со средой обитания. Зоогеография исследует распределение животных в разных регионах планеты, а также факторы, определяющие это распространение. Палеозоология изучает вымерших животных прежних геологических эпох. Физиология животных, изучающая функции животного организма, развилась в самостоятельную область биологической науки, из которой обособилась биохимия.

Зоология может быть классифицирована по объектам изучения: протозоология - наука об одноклеточных организмах, малакология - наука о моллюсках, арахнология - наука о паукообразных, энтомология - наука о насекомых и т.д. Некоторые разделы зоологии входят составными частями в такие комплексные дисциплины, как паразитология, гидробиология, эпидемиология и другие.

В зоологии используются разнообразные методы исследования: морфологические, кариологические, методы молекулярной биологии и другие.

Зоология тесно связана с другими биологическими науками, а также с медициной и ветеринарией. Зоология имеет широкое практическое применение в различных областях деятельности человека. В области медицинской и ветеринарной паразитологии зоология изучает паразитов человека и домашних животных. Зоологические исследования лежат в основе организации мероприятий по борьбе с животными - вредителями сельского и лесного хозяйства. Многие животные - как позвоночные, так и беспозвоночные - используются человеком как пищевые объекты и для технических целей. Эколого-зоологические исследования лежат в основе разработки мер по воспроизводству рыбных запасов, регулированию численности объектов охотничьего хозяйства, восстановлению численности животных, акклиматизации и интродукции полезных животных" - так определяет предмет и задачи зоологии Ю.И.Полянский (в кн. "Протисты", 2000). Можно добавить, что известны случаи, когда вид животного (растения), считавшийся совершенно незначащим для человека, приобретал в силу вновь открытых обстоятельств особое значение, тогда немедленно востребовались (а также расширялись и углублялись) сведения, полученные систематикой при изучении этого вида (два лучших примера этого рода - дрозофила и малярийный комар Anopheles, относительно этого последнего рода симптоматично, что его латинское название переводится как "бесполезный"). Такие ситуации возможны и в будущем.

Систематика животных - наука о разнообразии животных - имеет целью, как уже указывалось описание и обозначение всех существующих и вымерших животных, а также их классификация, то есть распределение животных по таксонам (группировкам) различного ранга на основании сходств и отличий.

Систематика животных возникла в силу потребностей человека в ходе его практической деятельности: распознавание животных, оценка возможной опасности, исходящей от животного, возможность его использования в пищу или для других целей, несомненно, были составляющими деятельности человека-собирателя, человека-охотника. Классификация животных, возникшая на основе объективных данных, имела и имеет прогностическое значение.

Первые научные системы животных (и растений) были искусственными, то есть животных объединяли в группы по сходным внешним признакам без определения и учета родственных связей. Учение Ч.Дарвина придало уже сложившейся систематике эволюционный характер. В дальнейшем главным направлением в ее развитии стало эволюционное, стремящееся наиболее полно и точно отразить в естественной системе генеалогические отношения, существующие в природе. Естественная или филогенетическая классификация учитывает совокупность признаков, присущих классифицируемым объектам, что позволяет их сближать и противопоставлять друг другу, ориентироваться в многообразии органического мира и повышает ее практическую и прогностическую ценность.

Систематика использует для классификации широкий спектр признаков: морфологические, физиологические, биохимические, экологические, этологические и другие. В течение последних нескольких десятилетий для классификации стали использоваться признаки, полученные в результате электронномикроскопических исследований, а также изучения хромосомных наборов и строения хромосом. С середины 20 века в систематике используются данные по аминокислотным последовательностям и данные нуклеотидного состава ДНК и РНК.

Основным понятием систематики является вид, представляющий конкретную форму существования организмов. Жизнь существует в виде особей (колоний особей), принадлежащих к определенным видам. Вид - это генетически ограниченная группа популяций, особи которых характеризуются только им присущими общими признаками и способны свободно скрещиваться и производить плодовитое потомство. Каждый вид занимает свой ареал – определенное географическое пространство. Каждый вид отличается от других видов рядом морфологических, физиологических и других признаков, различия по этим признакам создают разрывы между родственными видами. Границы между двумя видами неразличимы, только если виды находятся в начальной стадии обособления.

В результате классификации данное животное получает не только видовое название, но и определенное место в системе и становится представителем определенного таксона (точнее, нескольких иерархически соподчиненных таксонов). Иерархичность заключается в том, что виды группируются в более крупные таксоны, а те в свою очередь входят в состав других, еще более крупных групп. Любое животное обязательно имеет признаки, свойственные соответствующим таксонам. Можно проделать мысленный эксперимент: Вы знаете, что некое существо относится к насекомым, тем самым Вы, не видя этого животного и не подвергая его специальному обследованию, знаете, как расчленено тело этого животного, как устроены покровы, каков тип строения нервной системы, как устроены его выделительные органы и кровеносная система и т.д. Понятно, что эти признаки будут обнаружены у животного при проведении реального исследования.

Верно и обратное: не только данный вид или особь несет характерные признаки таксонов, многие особенности организации и биологии этого конкретного представителя служат для дополнения и углубления характеристики соответствующих таксонов. Биохимик, изучавший какие-то аспекты пищеварения виноградной улитки, с полным правом назовет свою работу "О пищеварительных ферментах виноградной улитки Helix pomatia", а не "О пищеварительных ферментах 10 животных со спиральной раковиной, собранных 2 августа 1969 г. в саду в окресностях г. Киева", распространяя свои результаты на всех животных, которых систематик отнесет к виду Helix pomatia. Такое право ему дает понятие "вид", обоснованное в ходе становления систематики. Этот пример заимствован из работы А.В.Иванова "Систематика и ее задачи", опубликованной в книге "Протисты" (2000). В этой же работе приводится и другой пример: во всех учебниках генетики утверждается, что у бабочек самки гетерогаметны, а самца - гомогаметны. Однако в этом отношении были исследованы несколько десятков видов бабочек, причем в незначительном числе экземпляров. Отряд же бабочек содержит около 100000 видов. Тем не менее, такое обобщение является правомерным. Далее А.В.Иванов пишет: "Обобщающая сила систематики и сравнительной морфологии дает замечательные возможности предсказывать еще не изученные структуры, процессы и явления. Подобного рода предсказания и их послоедующее фактическое подтверждение - самое обычное, повседневное явление в систематике и сравнительной морфологии, оно воспринимается как само собой разумеющееся и никого не удивляет. Между тем - если вдуматься - это поразительное достижение в биологии, поскольку точность возможных предсказаний в систематике и сравнительной морфологии сопоставима только с той, которая достигута в генетике. Никакие другие биологические науки не могут делать подобных предсказаний. Это замечательное свойство естественной системы обусловлено прежде всего тем, что она отражает эволюционное родство". Именно выводы систематики делают возможным и достоверным, например, изучение распространения ряда заболеваний человека, используя в качестве модели животных, и другие исследования подобного рода.

Выделяются пять основных концепций классификации организмов, из них три относятся преимущественно к додарвиновскому периоду развития биологии и здесь разбираться не будут. Эволюционная концепция классификации и кладизм (кладистическое направление) принадлежат к последарвиновскому периоду. Эволюционная концепция классификации была разобрана ранее. Кладистическое направление в настоящее время развито крайне широко. Достаточно сказать, что в двух последних руководствах по зоологии (Э.Рупперта с соавторами, 2008, В.Вестхайде и Р.Ригера, 2008) принято кладистическое направление (одна из глав руководства Э.Рупперта названа "Упражняемся в кладистике"). Суть кладистического метода заключается в следующем. Родственные отношения устанавливаются между двумя таксонами путем определения признака, выраженного только у этих двух таксонов. Такой признак получает название синапоморфии, а такие таксоны - сестринскими. Синапоморфия сестринских таксонов должна была вознинуть у предковой группы как эволюционное новшество (аутоапоморфия). На практике, однако, признаки часто входят в противоречие друг с другом: признак α, например, объединяет таксоны А и В, а признак β - таксоны В и С. В кладистическом методе предусмотрены особые приемы для подобных спорных ситуаций. Необходимо еще отметить, что применение кладистического метода требует отказа от классических категорий линневского иеррахического порядка: тип, класс и т.д. В обоих названных руководствах приводятся названия группы без указания статуса таксона, впрочем, в руководстве Рупперта с соавторами линнеевские категории приведены как примечания (как выразились авторы "для смягчения перехода от классического подхода к современному").

При использовании любой концепции классификации формирование надвидовых таксонов базируется, конечно, на объективных признаках, однако эти объективные признаки оцениваются субъективно. За счет этой субъективности возникают многочисленные расхождения в системах разных авторов, даже при условии, что они (авторы) придерживаются одинаковой концепции и работают с одним и тем же набором видов и признаков (понятно, что при открытии нового вида, тем более при открытии нового крупного таксона в систему животного мира вносятся изменения). Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что большинство авторов в настоящее время более или менее одинаково оценивают состав классов (даже если они и не употребляют это название таксона), однако системы выше и ниже уровня классов различаются значительно более резко. При этом особенно резкие различия характерны для классификации таксонов, стоящих по рангу выше класса. В уже упомянутом руководстве "Протисты" приведено 20 различных "больших систем", то систем на уровне царств и типов. Вновь приведем высказывание А.В.Иванова: "Несмотря на большие успехи, современная систематика все еще представляет собой "недостроенное здание". По ряду принципиальных проблем в ней уживаются одновременно самые противоречивые мнения". Поэтому студентов не должно удивлять наличие различных систематических построений в разных рекомендованных руководствах. Более того, студент вправе разделить (но при этом уметь обосновать и доказать) точку зрения любого из авторов, или обосновать свою точку зрения. В практике преподавания, однако, следует выбрать единую систему, которой мы будем руководствоваться. Мы делаем выбор в пользу системы, приведенной в руководстве В.А.Догеля (1983), что обусловлено ее хорошей разработанностью, доказательностью, глубокой обоснованностью фактическим материалом. Эта же система положена в основу главного практического руководства, используемого на кафедре зоологии ЮФУ, - трехтомного "Большого практикума по зоологии беспозвоночных". Немаловажно также и то обстоятельство, что учебник В.А.Догеля имеется в библиотеке ЮФУ и доступен студентам в отличие от двух названных ранее переводных руководств. Некоторые частные отступления от системы, принятой в этом руководстве, во всех случаях будут особо оговорены. В примечаниях к соответствующим разделам курса приводятся сведения о главнейших систематических новациях.

Одним из главных свойств организации животных является симметрия. Напомним, что "геометрия считает симметричными те тела или фигуры, которые путем известных преобразований=перемещений могут быть смещены друг с другом" (Б.М.Медников "Биология: формы и уровни жизни", 1994) "Симметрия имеет непосредственное отношение к характеру приспособленности животных к условиям существования. Симметрия косвенно или прямо отражает особенности функциональной морфологии, образа жизни и поведения животного. Потому тип симметрии применяется как один из критериев деления животных на крупные таксономические отделы" (Шарова, 1999).

В сравнительной морфологии используют три главных элемента симметрии: центр симметрии, ось симметрии и плоскость симметрии. Центр симметрии - это точка, вокруг которой можно вращать данное тело так, чтобы при каких-то поворотах контуры тела совпадали сами с собой. Ось симметрии - это линия, вокруг которой можно вращать данное тело так, чтобы при каких-то поворотах тело совпадало само с собой. Плоскость симметрии - это плоскость, проходящая через ось симметрии и рассекающая тело на две зеркально-одинаковые половины.

Если тело имеет форму шара, то контуры тела совпадают при повороте на любой угол и в любом направлении. В этом случае число осей и плоскостей симметрии бесконечно велико. Такая форма характерна, например, для яйцеклеток многих животных. Если тело животного имеет шарообразную форму с отходящими лучами, то число осей и плоскостей симметрии будет конечным (хотя, может быть, и неопределенно большим). Такой тип симметрии называется полиаксонным и характерен для радиолярий и солнечников. Сферический и полиаксонный типы симметрии характерны для животных, обитающих в среде с одинаковыми со всех сторон свойствами (например, планктонный образ жизни).

Достаточно редко встречается такой тип симметрии, для которого характерно наличие оси с одинаковыми полюсами (гомополярная ось), пересеченной посередине перпендикулярной плоскостью симметрии. Примером такой фигуры является цилиндр, песочные часы или фигура, сложенная из двух одинаковых конусов, приложенных друг к другу основаниями. Гомополярность чаще всего характерна для пассивно-планктонных форм (часть радиолярий).

В животном мире чаще встречается такой тип симметрии, для которого характерно наличие оси с различными полюсами (гетерополярная ось), проще говоря, в этом случае два конца тела животного отличаются друг от друга, а плоскость симметрии, перпендикулярная оси, отсутствует. Примером может служить гаструла, а из геометрических фигур - конус. Гетерополярность характерна в тех случаях, когда два конца животного подвергаются резко различным воздействиям среды и несут разные функции: такие отношения имеют место у подвижных животных, у которых при движении один полюс оси направлен вперед, а другой назад, а также, если один конец прикрепляется к субстрату, а другой свободен. Как при налиичии гомополярной или гетеполярной оси через тело можно провести или бесконечное число плоскостей симметрии, если строение тела однородно, или - при наличии правильно повторяющихся органов или органоидов - конечное число плоскостей симметрии. Такой тип симметрии, когда через тело можно провести несколько плоскостей симметрии, проходящих через ось, называется лучевым или радиальным. Каждая из плоскостей симметрии разделит тела на две зеркально одинаковые половины. Если провести все плоскости симметрии, то тело окажется разделенным на несколько одинаковых частей, которые называются антимерами. Количество антимер определяет порядок симметрии: 4 антимеры - симметрия 4-лучевая, 6 антимер - симметрия 6-лучевая. Радиальная симметрия чрезвычайно широко распространена в животном мире, очень часто именно так устроены сидячие животные, например, гидра. Примером радиальной симметрии может служить шариковая ручка в шестигранном футляре. У этого предмета различаются два полюса, количество одинаковых граней - "органов" - шесть. Это означает, что данное тело совместится само с собой при повороте вокруг оси на 60⁰ (360⁰ : 6 = 60⁰).

Частным случаем радиальной симметрии является двулучевая симметрия, когда через тело животного можно провести только две плоскости симметрии. Если через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии, то симметрия такого типа именуется двусторонней или билатеральной. Плоскость симметрии разделит тело животного на две равные, зеркально подобные половины: можно надеть левую перчатку на правую руку, лишь предварительно вывернув ее. Билатеральная симметрия характерна главным образом для многоклеточных и возникла в связи с активным поступательным движением. У билатерально симметричных животных различаются правая и левая стороны тела, передний и задний конец, а также различаются спинная и брюшная стороны.

В строении реальных животных любой тип симметрии может быть нарушен. Если такое нарушение заходит слишком далеко, то мы говорим о дисимметричном строении, примером такой разрушенной симметрии может служить строение улиток (предки которых были билатеральными животными).

Специфическим типом симметрии является поступательная симметрия, в этом случае одинаковые части тела расположены друга за другом, вдоль продольной оси тела животного. Из известных всем лбъектов примером может служить поезд, составленный из нескольких вагонов. Такой тип строения характерен, например, для кольчатых червей и членистоногих. Эти одинаковые части называются метамерами. Если метамеры вполне или почти одинаковы, то такое строение тела называется гомономным, (для приведенного ранее примера - в поезде только вагоны), если метамеры отличаются друг от друга - то гетерономным (для приведенного ранее примера: в составе поезда имеется и локомотив и/или вагоны нескольких типов). Поступательная симметрия многоклеточных развивается на фоне исходной билатеральной симметрии этих животных.

Очень многие простейшие, способные к активному плаванию, при движении вращаются вокруг собственной оси. При таком способе движения у многих из них формируется вращательно-поступательная симметрия, которая характеризуется тем, что при повороте на определнный угол часть тела немного проступает вперед (сравни строение винта мясорубки). При подобном повороте размеры тела могут оставаться постоянными или закономерно увеличиваться. Вращательно-поступательная симметрия может проявляться в винтообразной форме тела, наличии винтовых ребер на поверхности тела, спиральном расположении ресничек и т.п. Увеличение размеров тела при поворотах демонстрируют раковины форминифер, а также многокамерные раковины аммонитов, наутилусов.

Задание для самостоятельной работы: разделите предложенные 4 объекта (трамвай, автобус, троллейбус, мотоцикл) на две группы двумя разными способами и покажите, какие признаки позволяют объединять эти объекты в предложенные Вами группы. Необходимое пояснение: составлять многоуровневую систему (царство, тип и т.д) не следует. Вы должны показать, что объективные признаки названных предметов допускают их различную классификацию, основанную на счубъективной оценке объективных признаков.