Тема 3.48

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ, ИЛИ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ

(BIVALIA, seu LAMELLIBRANCHIA)

Да и устроена она [ракушка] так, что никак невозможно, чтоб ее не проглотить. Потяни рылом воду, ан в зобу у тебя уж видимо-невидимо ракушек кишит. М.Е.Салтыков-Щедрин

Этимология. Название Bivalvia происходит от двух латинских слов bi - двойной и valve - дверная створка. Название Lamellibranchia происходит от латинских слов lamella - пластинка и branchia - жабра. Достаточно давно было признано, что название Lamellibranchia неверно по своему существу, так как заключенная в нем характеристика подходит не всем группам класса. Некоторые сведения о названиях этого класса, использованных в разное время, приведены в руководстве "Жизнь животных", т. 2, а также в примечаниях ко второму тому руководства Э.Э.Рупперта. Оба эти источника показывают предпочтительность использования названия Bivalvia, которое, во-первых, лишено названного ранее недостатка, во-вторых, является старшим - дано К.Линнеем.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов, классификация. Двустворчатые ведут только водный образ жизни (исключением являются несколько видов рода Pisidium - горошинки, которые живут в заболоченных почвах). Двустворчатые или мало подвижные, или даже неподвижные животные. Эти моллюски специализированы к обитанию на дне, в поверхностном слое мягкого грунта, тем не менее довольно много видов адаптировалось к обитанию на поверхности грунта, или на поверхности твердых объектов, в том числе и на поверхности других организмов. Такие виды могут сохранять подвижность или терять способность к движению. Небольшая часть перешла к жизни в плотных субстратах, высверливая в них ходы, в других случаях обитатели субстратов используют ходы, проложенные другими организмами. Паразитизм для группы в целом не свойственен. Только один вид Entovalva mirabilis (видовой эпитет переводится как "удивительная") обитает в кишечнике голотурий. Паразитический образ жизни ведут личинки части пресноводных двустворчатых.

Двустворчатые моллюски характеризуются билатерально-симметричным, сплюснутым с боков телом. Размеры представителей этого класса сильно различаются: от 2 мм (уже упомянутые горошинки и шаровки) до полутораметровой тридакны, вес которой достигает 250 – 300 кг.

Класс Двустворчатые насчитывает около 8 тысяч видов, из которых около 1300 тысяч обитают в пресной воде (по другим оценкам - около 20 тысяч видов). Класс Двустворчатые включает по одним авторам четыре, по другим три отряда (субтаксона): Первичножаберные (Protobranchia), Нитежаберные (Filibranchia), Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia) и Перегородчатожаберные (Septibranchia). В тех системах, где признается наличие трех таксонов, в один таксон, который называется Eulamellibranchia, объединены Нитежаберные и Настоящие пластинчатожаберные.

Для некоторых видов двустворчатых известны сведения о продолжительности жизни: устрицы дорастают до товарных размеров за три года, а общая продолжительность их жизни составляет около десяти лет, мелкие виды гребешков живут 1-2 года, а крупные - около 10 лет. Что касается гигантских тридакн, то они могут доживать до 100 – 150, а возможно и большего количества лет.

Внешнее строение. Для всех двустворчатых характерна полная редукция головы вместе с глоткой и с органами чувств. В состав тела входят нога, внутренностный мешок и мантия, которая формирует раковину.

Нога большинства двустворчатых моллюсков имеет вид клиновидного выроста, что можно рассматривать как адаптацию к закапыванию в мягкий грунт. У немногих примитивных представителей первичножаберных нога еще имеет небольшую плоскую подошву. У видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога рудиментарна или вообще утрачена. У многих видов двустворчатых на нижней поверхности ноги открывается так называемая биссусова железа. Эта железа выделяет нити секрета биссуса, которые в воде быстро застывают и используются моллюском для прикрепления к подводным предметам.

Внутренностный мешок развит хорошо, но слабо обособлен от ноги.

Мантия двустворчатых развита очень полно. Края мантии свисают по бокам тела в виде двух мантийных складок, встречаясь вентрально по средней линии (у части видов здесь они срастаются). Свободная кромка мантии называется мантийным краем. Складки мантии ограничивают объемистую мантийную полость. В мантийной полости располагаются жабры, ротовые лопасти, некоторые органы чувств, открывается анальное отверстие, отверстия выделительной системы и половых желез.

Край мантии образует три продольные складки, которые тянутся вдоль всего края мантии. Самая внутренняя из этих складок содержит мышцы мантии, которые начинаются в толще мантии и прикреплены к раковине. Эти мышцы прикреплены к раковине в области так называемой мантийной линии, хорошо различимой на внутренней стенке раковины. Средняя складка мантии - сенсорная, может нести различные чувствительные образования. Наружная складка мантии, как и весь остальной эпителий мантии, участвует в секреции раковины.

Края мантии исходно свободные, хотя у части видов наблюдается их срастание. Задние участки мантии двустворчатых образуют два более или менее длинные трубчатые сифоны, что сопровождается их вытягиванием и уплотнением. Правые и левые половины таких сифонов могут срастаться друг с другом, формируя настоящие трубки, при коротких сифонах срастания обычно не происходит, две половинки их просто плотно прикладываются друг к другу. Один из сифонов служит для поступления воды в мантийную полость (вводной), второй - для вывода воды (выводной). В некоторых случаях сифоны достигают значительной длины, например моллюск Panopea generosa погружается в грунт примерно на метр. Сильно развитые сифоны несут на своем конце чувствительные структуры (задний конец сифональной трубки - единственная часть тела моллюска, контактирующая с придонным слоем воды, который является источником пищи, но и опасности). Сильно развитые сифоны обычно также имеют собственные ретракторы.

Структура раковины двустворчатых является типовой. Снаружи раковина одета органическим периостракумом. Периостракум содержит сложный комплекс протеинов, задубленных хиноном, этот комплекс часто называют конхиолином. Периостракум содержит также пигменты, обуславливающие цвет раковины. Периостракум защищает известковые слои раковины от растворения. Наконец, перисотракум обеспечивает герметизацию полости раковины при смыкании створок. Глубже периостракума располагаются два, трои или четыре известковых слоя раковины, при этом два из них являются обязательными компонентами раковины. Эти два слоя - остракум и гипостракум. Остракум слагается из кристаллов карбоната кальция, которые имеют вид столбчатых призм. Самый внутренний слой - гипостракум - состоит из кристаллов кальция, имеющих вид пластинок. Если слой гипостракума толст, то он получает название перламутр. Периостракум секретируется клетками, лежащими внутри желобка, разделяющего наружную и среднюю складки края мантии. Остракум секретируется столбчатыми клетками эпителия мантии, лежащими дистально от мантийной лини, гипостроакум - кубическими клетками эпителия, лежащими проксимально от мантийной линии.

Между периостракумом и мантийным эпителием имеется пространство, которое называется экстрапаллиальной полостью. Если в эту полость попадают посторонние объекты - песчинки или паразиты, то вокруг них откладывается перламутр, что приводит к образованию жемчужины. Жемчужины могут формироваться как изолированное тело, но чаще они остаются прикрепленными к внутренней стенке раковины. Вообще-то к образованию жемчуга способны все виды двустворчатых, имеющих перламутровый слой, но коммерческую ценность имеет жемчуг небольшого числа видов. Разработаны способы искусственного культивирования жемчуга.

Раковина двустворчатых состоит из двух створок, одевающих тело с боков. В типичном случае створки одинаковы. Имеются виды с неодинаковыми створками, например, устрицы и гребешки. Неодинаковость створок характерна для тех видов, которые лежат на боку: створка, обращенная к субстрату, более глубокая, в ней, как в чашечке, помещается все тело моллюска, контрлатарельная створка имеет форму плоской крышечки.

Две створки раковины соединены между собой связкой - лигаментом, который является производным периостракума и состоит из протеинов. В том участке раковины, где развит лигамент, остракум и гипостракоум отсутствуют. Специальных мышц, открывающих раковину, у этих моллюсков нет. Антагонистами лигамента являются два мускула-замыкателя, соединяющие створки раковины, расположены они в передней и задней частях раковины. Лигамент состоит из двух частей: внутренней и наружной. Когда створки открыты, обе части лигамента не деформированы. Когда створки смыкаются, наружная часть лигамента растягивается, а внутренняя сжимается, то есть обе части лигамента деформируются. Если действие мускуклов-замыкателей прекращается, то обе части лигамента благодаря своей упругости принимают исходную форму, приоткрывая створки, причем на это действие не затрачивается мускульная энергия. Обычно передний и задний мускулы-замыкатели одинаковы, имеются виды с неодинаковым их развитием, причем сильнее развит задний замыкатель. У некоторых видов дело доходит до полной редукции переднего мускула-замыкателя. На внутренней стенке раковины хорошо заметны отпечатки мускулов-замыкателей, а также других мышц. Мускулы-замыкатели включают мышечные волокна двух типов, одни из них - "быстрые" обеспечивают быстрое сокращение, что в свою очередь приводит к мгновенному захлапыванию створок. Другие волокна - "медленные" или "запирающие" - обеспечивают возможность длдительного пребывания в сокращенном состоянии, что важно, например, при отливе. "Быстрые" волокна являются поперечнополосатыми, "медленные" - гладкими. Волокна двух типов в составе мускула-замыкателя могут беспорядочно перемежаться или, наоборот, быть сконцентрированы в разных пространственных участках.

Спинной край раковины может быть гладким, как у беззубок, но значительно чаще он несет особые выросты - зубы, которые в совокупности составляют замок. Наличие замка предотвращает смещение створок в продольном направлении. Зубы правой и левой створок соответствуют друг к другу, обеспечивая сцепление створок. Понятно, что зубы разных видов отличаются формой и расположением, что используется при построении классификации двустворчатых.

Мускулатура и движение. Мускулатура двустворчатых развита сильно и представлена, во-первых¸ мускулами-замыкателями, во-вторых, мускулатурой собственно ноги, в третьих, ретракторами и протракторами и, наконец, мускулатурой мантии. Сведения о мускулах-замыкателях представлены выше.

Нога двустворчатых мускулиста и содержит большую лакуну, которую окружают кольцевые педальные мышцы. В ноге имеются еще и трансверсальные мышцы, которые пересекают лакуну в поперечном направлении.

Протракторы и ретракторы прикрепляются к соответствующей створке раковины и тянутся вниз по бокам ноги. Протракторы более короткие и занимают наружное положение. Соответственно ретракторы длиннее и занимают внутреннее положение.

Мускулы мантии представлены продольными и поперечными мышцами, но в целом развиты слабо.

Как уже указывалось, среди двустворчатых моллюсков представлены подвижные и неподвижные виды. Основным способом движения подвижных видов является закапывание в грунт, это движение сопровождается также передвижением животного по горизонтали или по вертьикали. Процесс закапывания начинается с того, что мускулы-замыкатели и ретракторы расслабляются, створки раковины приоткрываются. Сокращение мускулов ноги и протракторов приводит к выдвижению ноги вперед. Затем в самую переднюю часть ноги поступает дополнительная порция крови, за счет этого самый передний участок ноги расширяется и работает как якорь ("терминальный якорь"). Теперь начинают попеременно сокращаться протракторы и ретракторы, что приводит к подтягиванию животного к терминальному якорю, то есть собственно закапывание, затем весь процесс повторяется.

Морские гребешки имеют слабо развитую ногу, они живут на поверхности грунта и способны передвигаться реактивным способом: хлопая створками и выбрасывая воду из мантийной полости. При этом внутренние складки краев мантии могут смыкаться разными способами, это обеспечивает возможность осуществления движения в разных направлениях. Некоторые двустворчатые способны совершать прыжки за сет движения ноги.

Двустворчатые моллюски, обитающие в плотных субстратах, способны проделывать в них ходы, сверлить ("сверлильщики"). Собственно процесс сверления совершается створками раковины (которые часто зубчатые или шероховатые). При этом движения моллюсков представляют собой модификацию типичных движений закапывания. Наиболее специализированными сверлильщиками являются представители семейства Teredinae - корабельные черви. Их тело имеет цилиндрическую форму, червеобразно. Длина тела - около 20 см. Раковина сильно редуцирована, две маленькие створки (около 8 мм) обеспечивают сверление. Края сифональных трубок выступают на поверхность древесины. Размеры ходов у разных видов колеблются от 18 см до 2 м. Ход, проделанные корабельным червем, изнутри выстлан слоем извести, который выделяет мантия.

Довольно большое количество видов двустворчатых моллюсков перешло к неподвижному образу жизни на поверхности твердых субстратов. Такие виды характеризуются сильной или полной редукцией ноги. Прикрепление к субстрату обеспечивается или за счет биссусовых нитей или за счет того, что одна из створок прирастает к субстрату. Этот процесс осуществляется сразу после оседания личинки за счет выделения клейкого цементирующего материала. У таких моллюсков правая и левая створки различаются. Прикрепление с помощью биссуса характерно для широко распространенных дрейссен (один из видов дрейссен встречаются в Дону) и для тропических тридакн.

Пищеварительная система и питание. Огромное большинство представителей класса Двустворчатых перешли к питанию за счет биофильтрации: из потока воды, проходящей через жабры улавливаются пищевые частиц, которые доставляются в пищеварительную систему.. Освоение этого способа питания сопровождалось полной редукцией головы и органов, расположенных на поверхности или внутри головы (щупалец, глотки, радулы, слюнных желез и других). Начинается пищеварительная система ртом, который расположен спереди, между передним мускулом-замыкателем и ногой. За ртом следует пищевод, ведущий в желудок. Вокруг желудка расположена печень, или пищеварительная железа (строго говоря, пищеварительная железа парная), протоки которой открываются в желудок. Пищеварительная железа представляет собой совокупность слепых выростов желудка. В желудке происходит полостное пищеварение, а в пищеварительной железе - внутриклеточное. От желудка отходит кишечник, который, образовав одну - две петли, поворачивает на спинную сторону (участок кишечника, расположенный на спинной стороне называется задней кишкой) и заканчивается анальным отверстием неподалеку от выводного сифона. По бокам от ротового отверстия расположены две пары длинных треугольных ротовых лопастей, покрытых ресничками. На этих лопастях осуществляется сортировка пищевых частиц.

Отсортированные частицы поступают в ротовую полость, где склеиваются слизью в шнур. Этот шнур протягивается через пищевод к желудку.

Желудок двустворчатых устроен сложно, он включает сортировочные поля, мешок кристаллического стебелька, систему карманов и складок и так называемый гастрический щит - это участок стенки желудка, покрытый кутикулой..

Мешок кристаллического стебелька представляет собой слепой вырост, стенка которого выстлана железистым эпителием. Этот эпителий секретирует особый белковый матрикс, принимающий форму стебелька. Длина такого стебелька значительна: у двенадцатисантиметрового моллюска Tagelus длина этого образования составляет 5 см, а у метровой тридакны - 36 см. В заднюю часть этого стебелька встраиваются ферменты, также секретируемые железистым эпителием. Кристаллический стебелек вращается за счет биения ресничек стенок мешка и постоянно выдвигается в просвет желудка. Вращение кристаллического стебелька обеспечивает перемешивание содержимого желудка и подтягивание в желудок слизистого шнура с пищевыми частицами. В желудке кристаллический стебелек начинает разрушаться, что происходит при воздействии на него гастрического щита. При разрушении кристаллического стебелька в полость желудка поступают освобожденные ферменты, а также кислота. За счет снижения реакции рН разрушается слизь слизистого шнура, и пищевые частицы поступают на сортировочные поля.

На сортировочных полях происходит отделение крупных частиц от мелких (принцип действия сортировочных полей описан ниже), затем крупные частицы направляются в пищеварительную железу. Мелкие частицы за счет системы складок желудка поступают непосредственно в кишку, которая, напомним, собственно в пищеварении не участвует, ее функцией является формирование и выведение фекалий.

Пищеварительная железа двустворчатых устроена в целом так же, как и у других моллюсков. Можно только отметить, что концевые разветвления ее имеют вид мешочков. Эпителий этих мешочков участвует в секреции пищеварительных ферментов, абсорбции, процессах внутриклеточного пищеварения и пиноцитоза. Протоки пищеварительной железы неполной складкой разделены на два канала. Один канал служит для поступления пищевого субстрата в железу. Стенки этого канала лишены ресничек, но несет микроворсинки, которые осуществляют абсорбцию питательных веществ. Стенки выводящего канала снабжены ресничками, их биение продвигает непереваренные структуры обратно в желудок, к основанию кишки, куда эти частицы и попадают.

Питание двустворчатых мелкодисперсной пищей делает необходимым для этих моллюсков наличие упомянутых выше сортировочных полей, где происходит отделение съедобных частиц от несъедобных. Такие сортировочные поля у двустворчатых представлены на ротовых лопастях и в желудке. Принцип работы сортировочных полей ротовых лопастей сводится к следующему. Их поверхность покрыта ресничками и снабжена гребнями и разделяющими их бороздками. Реснички, расположенные на разных участках, движутся по-разному: реснички, расположенные в глубине бороздок, обеспечивают движение частиц к выходу из мантийной полости; реснички, расположенные на поверхности гребней, обеспечивают поступление частиц к ротовому отверстию. Органические частички, поступающие на сортировочные поля, характеризуются более крупным размером и не проваливаются в бороздки. Действием ресничек вершин гребней они подгоняются к ротовому отверстию. Более мелкие минеральные частички проваливаются в бороздки, двигаясь по бороздкам, отвергнутые частицы склеиваются слизью и формируют так называемые псевдофекалии, удаляющиеся из мантийной полости. Таким образом, сортировка частиц происходит по размерному принципу и не обеспечивает полного разделения органических и неорганических объектов. Ширина бороздок ротовых лопастей может меняться, в соответствии с этим меняется величина принимаемых и отторгаемых частиц. Принципиально также работают и сортировочные поля желудка (имеющие гребни и борозды), за тем исключением, что крупные органические частицы направляются в печень, а мелкие неорганические - в кишечник.

У настоящих пластинчатожаберных жабры имеют вид пластинок, сложенных так, что формируются три продольные верхние бороздки и две продольные нижние бороздки. У части видов все частички, попавшие на жабры, загоняются ресничками в эти бороздки, причем во всех пяти бороздках реснички работают так, что направляют частички вперед, к ротовому отверстию. Сортировка объектов производится только на ротовых лопастях. У других видов моллюсков этого отряда имеет место сортировка частиц и на жабрах: три верхние бороздки гонят объекты вперед, а две нижние - назад. Ресничками боковых поверхностей жабр крупные частицы направляются в верхние бороздки, а мелкие частички - к нижним бороздкам. Соответственно крупные частицы поступают к ротовому отверстию, а мелкие - к выходу из мантийной полости.

Как уже указывалось, большинство двустворчатых (представители отрядов Filibranchia и Eulamellibranchia) являются фильтраторами. Представители отряда Protobranchia питаются детритом, который они собирают с поверхности субстрата ротовыми щупальцами, отсюда пища поступает на ротовые лопасти, где происходит ее сортировка. К Подобный способ питания был, вероятно, исходным для двустворчатых моллюсков. Некоторые двустворчатые (Tellinoidea) в дополнение к фильтрационному питанию собирают длинным вводным сифоном детрит с поверхности субстрата, при этом сифон работает как пылесос.

Представители отряда Перегородчатожаберных являются хищниками, реже трупоедами или детритофагами. Жабры этих моллюсков не выполняют дыхательной функции, они превращены в мускулистые перегородки - септы, которые делят каждую половину мантийной полости на две камеры: наружную и внутреннюю. Края мантии образуют хорошо развитый сифон. В обычном состоянии эти септы не сомкнуты. При резком сокращении септальных мышц септы смыкаются и приподнимаются. Это приводит к резкому засасыванию в сифон воды вместе с кормовым объектом. Пойманные объекты захватываются мускулистыми ротовыми лопастями, переносятся ко рту и поглощаются.

Большинство сверлильщиков использует субстрат только как место поселения, сохраняя способом питания фильтрацию, но корабельные черви потребляют в пищу древесину (опилки). Переваривание целлюлозы обеспечивается симбиотическими бактериями. Эти же бактерии восполняют корабельному червю недостаток азота. Корабельные черви обитают в стволах деревьев, вынесенных в море (а также в различных деревянных сооружениях: сваи, корпуса кораблей и т.п.), другие их виды приурочены к мангровым зарослям.

Для тридакн характерен симбиоз с фотосинтезирующими зооксантеллами, которые населяют лакуны, пронизывающие сифон. В свою очередь, сифон лежит в промежутке между створками раковины, которые тридакна постоянно держит полуоткрытыми. Характерно. что тридакны обитают на небольших глубинах, куда проникает солнечный свет. Часть зооксантелл по кровеносной системе поступает в пищеварительную железу, где и переваривается. Использование симбионтов дополняет обычный способ питания.

Неизбирательный характер питания двустворчатых приводит к тому, что в их организмах (в дивертикулах пищеварительной железы) могут скопиться вредные вещества, бактерии или водоросли. Потребление таких моллюсков в пищу может быть причиной отравления или заболевания.

Дыхательная система. Органы дыхания в исходном виде представлены типичными ктенидиями (отряд Protobranchia). У представителей отряда Filibranchia лепестки ктенидев сильно удлинены, вытянуты в нити. Каждая из нитей согнута, так что выделяется нисходящее и восходящее колено. У представителей отряда Eulamellibranchia подобные нитевидные структуры соединяются между собой перемычками, так что формируются решетчатые пластинки - по две с каждой стороны ноги. Таким образом, для представителей этих двух отрядов характерно значительное усложнение строение жабр и сильнейшее увеличение площади их поверхности (как выразились авторы одного из новых руководств "жабры двустворчатых моллюсков непропорционально велики"). Это явление не связано напрямую собственно с обеспечением организма кислородом, жабры осуществляют также функцию транспортировки и - у многих видов - сортировки пищевых частиц. Осуществление двух этих функций ложится на ресничный покров жабр.

Собственно дыхательные процессы осуществляются следующим образом. Вода через вводной сифон поступает в мантийную полость, омывает жабры, а затем поступает в супрабранхиальное пространство (пространство над жабрами). Отсюда вода направляется к выводному сифону и выходит наружу. Пока вода омывает жаберные лепестки, происходит процесс газообмена. В процессе дыхания и питания двустворчатых моллюск пропускает через себя большое количество воды: устрица за час пропускает 4 – 15 литров, а маленькая мидия (размер - с сустав пальца человека) - 0.16 – 1.20 литров за то же время.

Наконец, у представителей отряда Septibranchia ктенидии, как уже описывалось, преобразованы в септы и не выполняют дыхательной функции. Поглощение кислорода осуществляется всем эпителием мантии.

Кровеносная система. Кровеносная система, как и у всех моллюсков, незамкнутая. Сердце в большинстве случаев одно и включает один желудочек и два предсердия. По происхождению, однако, сердце парное и является таковым у низших двустворчатых. Два зачатка сердца закладываются справа и слева от задней кишки, поэтому у большинства двустворчатых задняя кишка пронизывает желудочек сердца. От желудочка сердца отходят две аорты: передняя и задняя. Поступление крови в переднюю или заднюю аорту определяется посменной работой клапанов этих сосудов. Из артерий кровь поступает в лакуны, потом собирается в крупной венозной лакуне под перикардием, откуда переходит в приносящие жаберные сосуды. Пройдя через жабры, кровь поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Для двустворчатых характерно наличие системы лакун в мантии, через тонкие стенки в кровь, наполняющие эти лакуны, поступает кислород. Кровь содержит форменные элементы и - у части видов - дыхательные пигменты. Как уже указывалось, кровь, наполняющая лакуны, играет роль гидроскелета. В целом кровь составляет около 50 – 60%% объема тела двустворчатых.

Выделительная система. Выделительная система представлена двумя почками, которые, как и у всех моллюсков, являются видоизмененными целомодуктами. Механихм их дейстьвия описан в разделе, посвященном общей характеристике моллюсков. Клетки передней части перикардия участвуют в выделении, в ряде случаев эти выделительные структуры обособляются в мешковидные выросты и называются тогда Кеберовыми органами.

Нервная система. Нервная система включает три пары ганглиев: цереброплевральные (возникли за счет слияния церебральных, буккальных и плевральных), педальные и плевровисцеральные (возникли за счет слияние плевральеных и висцеральных ганглиев). Цереброплевральные ганглии лежат в районе пищевода (дорсолатерально от этого органа). Они иннервируют передний мускул-замыкатель, переднюю часть мантии, ротовые лопасти, передюю часть пищеварительного тракта и статоцисты. Педальные ганглии залегают в массе ноги. Они иннервируют всю мускулатуру ноги. Плевровисцеральные ганглии расположены на передне-вентральной поверхности заднего мускула-замыкателя. Они иннервируют заднюю часть мантии, сифоны, задний мускул-замыкатель, жабры, осфрадии, сердце, гонады, почки и кишку. Ганглии соединены длинными коннективами и комиссурами. Нередко как особые нервные центры обособляются мантийные ганглии и сифональные ганглии (последние в случае сильного развития сифонов и их чувствительных образований).

Органы чувств развиты слабо в связи с малоподвижным образом жизни. У основания жабр расположены осфрадии, в районе педальных ганглиев расположены два статоциста. Главным органом осязания являются ротовые лопасти, эту же функцию выполняют щупальцевидные выросты, развитые по свободному краю мантии у части видов. Органы зрения чаще всего отсутствуют, но у ряда видов как новообразование развиваются глаза (сложного строения!) по краю мантии, как у гребешков, или по краю сифонов, как у сердцевидок.

Половая система и размножение. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Внешне половые железы неразличимы. Гермафродитизм встречается как редкое исключение у корабельных червей, некоторых шаровок, перловиц, гребешков и устриц (для этих последних характерно, что особь сначала функционирует как самец. а потом как самка, и такая смена половой роли на протяжении жизни происходит несколько раз - ритмично-последовательный гермафродитизм). Половые железы парные, обычно тесно сближенные, лежат в основании ноги и окружают петли кишки. У примитивных видов двустворчатых собственно половые протоки отсутствуют, половые продукты из гонад поступают в перикардий, а оттуда - в почки и выводятся через протоки почек. У большинства двустворчатых формируются специальные половые протоки, возникающие за счет расщепления перикардиальных целомодуктов.

Оплодотворение наружное, но у части видов происходит в мантийной полости. Только у корабельных червей имеет место активный перенос спермы, для этой цели используется выводной сифон животного. В большинстве случаев развитие происходит во внешней среде, причем из зиготы формируется трохофора, превращающаяся позднее в велигер.

Ход развития трохофоры двустворчатых отличается от развития брюхоногих тем, что торчащий горб на спинной стороне личинки не образуется. Следствием этого является слабое обособление внутренностного мешка от ноги и отсутствие анопедиального изгиба (ротовое отверстие у двустворчатых расположено на переднем, а анальное - на заднем конце тела).

Как и у других моллюсков, стадия трохофоры может проходить под оболочкой яйца, в этом случае из яйца вылупляется сразу велигер. Если оплодотворение происходит в мантийной полости, то развитие до стадии трохофоры или велигера может проходить в мантийной полости матери (или в специальных выводковых камерах, которые являются преобразованной частью жабр). Велигеры могут быть лецитотрофными, в этом случае период их планктонной жизни не велик. Планктотрофные велигеры живут дольше и в этот период расселяются (известно, что велигеры устриц могут разноситься течениями более, чем на тысячу километров). Велигеры оседают на субстрат, причем такому оседанию может предшествовать оценка субстрата, так велигеры корабельных червей оседают только на деревянные поверхности.

У некоторых пресноводных двустворчатых, например у дрейссены, сохранена стадия велигера, что является редкостью, (уже неоднократно указывалось, что пресноводные родственники морских организмов обычно теряют стадию личинки). В остальных случаях пресноводные виды или характеризуются живорождением, как шаровки, или имеют крайне специфическую личинку - видоизмененный велигер. Такие личинки, которые называются глохидиями, не переходит к планктонной жизни, они поселяются на различных рыбах, на плавниках или жабрах которых они паразитируют. Это явление характерно для унионид, пресноводных жемчужниц и еще нескольких семейств. Глохидии имеют две створки раковины, причем у части видов створки несут длинны1 и острый зубец. Имеется мощно развитый мускул-замыкатель. Кроме того, глохидии несут длинную клейкую биссусову нить. Крупные униониды могут продуцировать за год несколько миллионов глохидиев.

Способ попадания глохидиев на поверхность тела рыб различен. Наиболее типичным можно считать такой способ: когда мимо моллюска с глохидиями проплывает рыба, моллюск резко выбрасывает из манийной полости струю воды с глохидиями. В некоторых случаях моллюск формирует на поверхности дна сеть слизистых тяжей, в которой заключены глохидии. Рыба заражается при контакте с этой сетью. Другие моллюски выбрасывают глохидиев в воду, где они образуют довольно плотное окрашенное скопление, напоминающее по внешнему виду червей, личинок насекомых и т.п . Рыбы заглатывают такие скопления, а глохидии прикрепляются к жабрам хозяев. Один вид моллюсков имеет особый вырост мантии, напоминающий маленькую рыбку. Пока рыбы исследует шевелящуюся приманку, моллюск выбрасывает из мантийной полости глохидиев. Специфичность у моллюсков выражена редко, чаще всего глохидии данного вида могут поселяться на разных видах рыб. Глохидии перловиц и жемчужниц прикрепляются к жаберному эпителию рыб, а глохидии беззубок - к плавникам.

Глохидий при контакте с рыбой захлапывает створки, эта реакция является ответом на воздействие специфических химических соединений слизи рыб. Клетки поврежденной рыбы формируют вокруг глохидия соединительнотканную капсулу. В мантии глохидия содержатся фагоцитарные клетки, которые разрушают ткани рыбы и поглощают органический материал (пищеварительный тракт у глохидиев до поры до времени отсутствует).

Рыбы могут нести на себе десятки и сотни глохидиев, зафиксированы даже случаи паразитирования нескольких тысяч глохидиев. Взрослые рыбы не страдают от паразитирования глохидиев, но мальки могут погибать от вторичных инфекций.

Период паразитической жизни у разных видов длится от 10 до 30 дней, у беззубок - около двух месяцев. За это время у глохидия постепенно формируются органы взрослого животного, молодой моллюск разрушает стенку капсулы и падает на дно, переходя к типичному образу жизни.

Можно упомянуть, что один из видов пресноводных рыб - горчак (в больших количествах обитает в Дону) "мстит" пресноводным перловицам и беззубкам: самка этой рыбы имеет длинный яйцеклад, рыба вводит яйцеклад в мантийную полость моллюска и откладывает туда свою икру. Икринки развиваются в мантийной полости моллюсков. Здесь они хорошо защищены от внешних опасностей и постоянно снабжаются свежей водой. Подросшие мальки выходят из мантийной полости, когда моллюск приоткрывает раковину.

Задание для самостоятельной работы: 1) какие биологические выгоды получают личинки пресноводных унионид от паразитирования на рыбах; 2) значение двустворчатых моллюсков для человека.