Тема 3.71

ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA).

ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ (DECAPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: malacus - мягкий, нежный и ostrakon - раковина. Русское название группы - "высшие раки". Это название является "рудиментом" того периода систематики, когда всех ракообразных делили на два подкласса Высшие раки - Malacostraca и Низшие раки - Enthomostraca (от греческого слова enthomon - насекомое). Оба эти названия фигурировали в системе животных Аристотеля, причем объем группы Malacostraca был близок к современному. В настоящее время таксон Enthomostraca не выделяется, вместо него выделено несколько подклассов, которые рассмотрены выше. Заметим, что оба русских названия этих ракообразных не являлись переводом соответствующих научных названий. Тем не менее, в качестве русского названия группы Malacostraca традиционно сохраняется название "высшие раки", хотя такая черта строения, как наличие конечностей на брюшке, является примитивной и, строго говоря, нет оснований считать этот таксон наиболее апоморфным.

Основные черты, характерные для высших раков - это стабилизация числа сегментов тела: грудных сегментов - 8, брюшных - 6 (только у представителей одного отряда их 7), наличие конечностей на брюшке и чешуеподобная форма экзоподита антенн. Антеннулы обычно несут на своем трехчленистом основании 2 (иногда даже 3) жгутовидных выроста. У многих группп 1 -3 первые пары конечностей груди превращены в ногочелюсти (максиллопеды). Грудные конечности высших раков исходно двуветвисты. Этот признак у части групп характерен для всех торакопод, но у многих групп 5 последних пар грудных конечностей утрачивает экзоподит. Одна или 2 -3 пары переопод часто несут клешню или подклешню. Клешней называется такой тип строения дистальной части конечности, при котором последний членик подвижен относительно выроста предпоследнего членика. Подклешней называется такой тип строения дистальной части конечности, при котором последний членик способен пригибаться к предпоследнему. Брюшные конечности (плэоподы) двуветвисты, последняя пара брюшных конечностей у большинства высших раков видоизменена как плавательная конечность (уроподы).

В исходном состоянии тело расчленено на голову, грудь и брюшко (тонкопанцирные раки), но за счет специализации у большинства представителей части конечностей как ногочелюстей, наличия карапакса, срастающегося с разным количеством сегментов груди, возможности или невозможности выделения в голове протоцефалона и гнатоцефалона, срастания гнатоцефалона с различным числом сегментов груди расчленение тела разлиных групп неодинаково (и, конечно, оцевается разными исследователями по-разному).

Для пищеварительной системы характерно разделение желудка на два отдела (жевательную и фильтрующую камеры) и наличие сильно развитой "печени". Кровеносные сосуды имеются. Выделительная система представлена антеннальными железами (кроме тонкопанцирных раков, равноногих и некоторых мизид, смотри следующую тему). Науплиальный глаз состоит из 4 простых глазков, но у взрослых форм отсутствует. Стабильно положение половых отверстий: у самца они размещаются на последнем сегменте груди (или его конечностях), а у самок - на шестом сегменте груди или его конечностях. Свободная стадия науплиуса обычно отсутствует, эта стадия проходит в яйце. Представители подкласса Высшие раки характеризуются сравнительно крупными и крупными размерами. К этому подклассу относится большое число отрядов. Количество видов оценивается в 23000.

ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ (DECAPODA)

Ноги - многи, усы - долги, хвостом - брык, брык. Русская народная загадка

Этимология. Название происходит от двух слов: латинского decem - десять, десяток и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Десятиногие представляют собой очень крупную группу, для разных представителей которых характерен различный образ жизни и разная форма тела. Огромное большинство видов обитает в морях, в пресных водах обитают речные раки, а также некоторые креветки и крабы, немногочисленные виды крабов и крабоидных раков-отшельников освоили наземный образ жизни, но для размножения возвращаются в воду. Из водных форм креветки активно плавают, некоторые виды - пелагические, но большинство видов держится у дна. Большинство видов остальных десятиногих ползает по дну.

Десятиногие ракообразные в силу своей широкой распространенности и высоким вкусовым качествам всем известны достаточно хорошо, все представляют, как выглядят креветки, речные раки, омары, крабы. Внешне тело десятиногих распадается на два отдела: головогрудь и брюшко. Термин "головогрудь" при описании внешнего строения десятиногих ракообразных употребляется для противопоставления явственно членистого брюшка всей передней части тела (совокупности головных и грудных сегментов), которая сверху прикрыта карапаксом и в которой - на первый взглад - членистости незаметно. Термин "головогрудь" в этом смысле неравнозначен этому же слову, отнесенному к отделу тела представителей подкласса Максиллоподы. По форме тела, по соотношению размеров головогруди и брюшка десятиногие ракообразные могут быть разделены на креветкоподобных, неполнохвостых (мягкохвостых) раков и короткохвостых ракообразных (настоящих крабов). Для креветкоподобных ракообразных характерно наличие длинного симметричного брюшка. Длина головогруди у них больше ее ширины. У входящих в состав этой группы креветок тело цилиндрическое или сплющено с боков, снабжено длинными конечностями, длина брюшка больше длины головогруди. У относящихся сюда же омароподобных ракообразных брюшко относительно короче, чем у креветок, и более или менее заметно уплощенно в дорзовентральном направлении, конечности брюшка короткие. У неполнохвостых ракообразных брюшко довольно длинное, округлое в поперечном сечении ("вздуто, как колбаса" по выражению В.Вестхайде и Р.Ригера"), спирально закручено, асимметрично и лишено плотных покровов, утрачена и часть конечностей брюшка, то есть брюшко подвергается частичной редукции. Как известно, большинство из этих ракообразных прячут брюшко в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. У короткохвостых ракообразных брюшко симметрично, подогнуто под головогрудь, коротко, сильно редуцировано, лишено хвостового плавника и - у самцов - почти всех конечностей. Длина головогруди этих ракообразных равна или меньше ее ширины. Следует также упомянуть так называемых крабоидов, внешний облик которых напоминает крабов. Но эти ракообразные родственны ракам-отшельникам, их брюшко асимметрично, укорочено и подогнуто под головогрудь, эта особенность строения говорит о происхождении от форм со спирально закрученным брюшком.

Наиболее крупными являются пять пар задних грудных конечностей (переоподы), эти пары конечностей наиболее заметны в общем габитусе ползающих десятиногих, отсюда и произошло название "десятиногие", хотя конечностями снабжены все сегменты тела. Для большинства десятиногих характерно, что одна из пар грудных конечностей (первые переоподы) снабжена крупными хватательными клешнями (более мелкие клешни могут присутствовать еще на 1 – 2 сегментах). Наличие крупных клешней придает их обладателям очень характерный облик. Любопытно, что оба беспозвоночных представителя "фауны" знаков Зодиака - скорпион и рак - имеют клешни.

Для десятиногих в целом характерны крупные размеры, хотя имеются и более мелкие виды. Креветкоподобные ракообразные чаще всего имеют длину 10 -18 см, есть более крупные и более мелкие виды. Речные раки (европейские) достигают в длину 15 - 18 см, а некоторые виды австралийских достигают таких же размеров, как омары. Самыми крупными ракообразными являются лангусты (до 45 см) и омары (до 60 – 80 см). Атлантический краб Cancer pagurus достигает ширины 30 см. Японский краб-паук имеет очень длинные ноги, размах клешней достигает 3 м, а длина тела - 45 см.Некоторые крабы, наоборот, имеют длину всего несколько миллиметров. Численность этого таксона оценивается приблизительно в 10000 видов.

Состав тела. Как уже указывалось ранее, внешне тело десятиногих распадается на два отдела: головогрудь и брюшко. Головогрудь внешне не расчленена и покрыта сильно развитым карапаксом, который соединен со всеми сегментами груди. Более детальный анализ строения головогруди обнаруживает наличие протоцефалона. Остальные сегменты головы, которые вместе составляют гнатоцефалон, соединены с сегментами груди и прикрыты карапаксом. С учетом этого в теле десятиногих различают протоцефалон, гнатоторакс и брюшко.

Протоцефалон сверху прикрыт выростом карапакса - рострумом. Протоцефалон образован, как известно, соединением акрона и первого туловищного сегмента. Акрону принадлежат сложные глаза и антеннулы. Эти последние, как правило, довольно длинные (кроме короткохвостых десятиногих), несут 2 или 3 жгутовидных выроста, тем не менее, их план строения не соответствует плану строения типовой двуветвистой конечности. В проксимальном членике антеннул лежит открытый статоцист. Первый сегмент несет двуветвистые антенны, зндоподит которых многочленистен, а экзоподит одночленистый и имеет вид заостренной чешуйки. И антеннулы, и антенны несут многочисленные чувствительные образования.

Челюстегрудь (гнатоторкас) включает сегменты со второго по двенадцатый. Первые три сегмента, составляющие гнатоцефалон, несут мандибулы и обе пары максилл. В состав собственно груди входят сегменты с пятого по двенадцатый (по общему счету). Пятый, шестой и седьмой сегменты несут двуветвистые конечности, которые называются ногочелюстями (максиллопедами) и участвуют в приеме пищи. Все остальные сегменты груди составляют отдел "переон" и несут конечности (переоподы), главным признаком которых является утрата экзоподита. Переоподы являются локомоторными, часто первая их пара (или первые две-три пары) несут хватательные клешни.

Брюшко включает 6 сегментов, однако исходно брюшко высших раков включало 7 сегментов. Такой состав брюшка предствлен у отряда Тонкопанцирных (Leptostraca), у которых последний сегмент брюшка конечностей лишен. У остальных высших раков, в том числе и у представителей отряда десятиногих, этот сегмент брюшка срастается с предыдущим, за счет чего и формируется стабильное количество из 6 сегментов. Все конечности брюшка исходно несут по паре двуветвистых конечностей, но у короткохвостых и неполнохвостовых часть конечностей редуцирована. Конечности первых пяти пар называются плэоподы, конечности шестой пары имеют несколько иное строение и называются уроподы. Завершается брюшко тельсоном, имеющим вид довольно крупной пластинки. На тельсоне расположено анальное отверстие. По бокам от тельсона у большинства десятиногих расположены двуветвистые уроподы, каждая ветвь которых имет пластинчатую форму. Уроподы и тельсон вместе составляют так называемый хвостовой плавник.

Общее число сегментов, входящих в состав тела десятиногих - 18, но, как уже указывалось ранее, последний сегмент брюшка возник в результате срастания двух сегментгов.

Конечности. Конечности первого сегмента - антенны - двуветвисты, их экзоподит представлен чешуевидной пластинкой, а эндоподит длинным многочленистым жгутовидным выростом. Для короткохвостых десятиногих характерно, что антенны, как и антеннуллы, очень короткие. Антенны, как и антеннуллы, являются носителями многочисленных чувствительных структур. Чувствительные щетинки экзоподита антенн определяют направление водных потоков, разнообразные чувствительные щетинки эндоподита отвечают за хемо - и механорецепцию. На коксоподитах антенн находятся отверстия выделитильных желез.

Мандибулы по происхождению двуветвисты, однако у современных десятиногих они видоизменены и представлены прочной хитиновой пластинкой с зубцами по внутреннему краю. Эта пластинка соответствует протоподиту. Мандибула несет членистый щупик, представляющий собой эндоподит. Расположены мандибулы по бокам ротового отверстия. Мандибулы всегда очень мощные и служат для удержания и перетирания пищи.

Позади ротового отверстия расположены две пары максилл и три пары ногочелюстей, все они принимают то или иное участие в процессе приема пищи. Подробное описание этих конечностей на примере речного рака приводится в руководствах для лабораторных занятий, поэтому здесь можно его опустить. Можно отметить, что эти конечности различаются степенью хитинизации и степенью развития типовых частей двуветвистых конечностей. Так, эпиподит присутствует у максилл II и всех ногогчелюстей, но отсутствует у максилл I. Важно отметить, что вторая пара максилл несет вырост - скафогнатит, образованный срастанием экзоподитта и эпиподита. Скафогнатит обеспечивает прохождение тока воды через жаберную камеру.

Конечности задних сегментов груди (с восьмого по двенадцатый), как уже указывалось, утратили экзоподиты. Проксимальная часть этих конечностей представлена двумя члениками протоподита, а дистальная часть состоит из 5 последовательно расположенных цилиндрических члеников, имеющих довольно большую длину. Эти конечности несут локомоторную функцию и используются у креветок для плавания, а у ползающих видов - как ходильные конечности. Все 8 пар грудных конечностей несут эпиподиты.

Конечности восьмого сегмента (по общему счету) у большинства десятиногих несут мощные хватательные клешни, причем эти конечности не теряют и локомоторной функции. У части групп клешнями снабжены также следующие 1 – 2 сегмента. У крабов и раков-отшельников представлена одна пара клешней, у многих креветок - две пары, у речных раков, омаров и некоторых креветок - три пары, из которых первая крупная, две другие - невелики.. У лангустов и немногочисленных других представителей десятиногих клешней нет. Если клешни имеются, то в ряде случаев выражена их асимметрия (омары, раки-щелкуны и др.), достигающая максимума у манящих крабов. Если асимметрия клешней выражена, то правая и левая клешни несут несколько различные функции, так у омаров более массивная клешгня служит для раздавливания раковин и панцирей их жертв, а менее массивная - разрезает тело жертв на куски. Гигантская клешня самцов манящих крабов используется ими для привлечения самок и в турнирах самцов.

Иногда особым образом специализирована задняя пара грудных конечностей: у крабов-плавунцов они имеют расширенные вершинные членики, эти конечности совершают гребные движения, . У большинства короткохвостых десятиногих эта пара конечностей недоразвита, крабы-плавунцы - единственная группа плавающих крабов. Задняя пара грудных конечностей у раков-отшельников укорочена и используется для удержания раковины.

Все конечности брюшка (напомним, что на первых пяти сегментах брюшка расположены плэоподы, на последнем - уроподы) двуветвисты. Плэеоподы включают коксоподит, на котором расположены небольшие одночленистые экзоподит и эндоподит, И та, и другая ветвь конечностей несет по членистому жгутовидному придатку. У креветок плэоподы относительно велики, сильные и выполняют плавательную функцию. У остальных десятиногих, ведущих ползающий образ жизни, плэоподы относительно невелики, слабые, и у самок (кстати, у них первая пара плэопод рудиментарна) используется для вынашивания икры, у самцов первые две пары плэопод превращены в копулятивные органы.

У уропод и экзоподит, и эндоподит имеют форму расширенных пластинок. Выше уже упоминалось, что они входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника.

У неполнохвостых и короткохвостых часть конечностей брюшка редуцирована. У неполнохвостых брюшко, как уже указывалось, асимметрично, и плэоподы развиты только на одной стороне брюшка – той, что прилегает к наружной части раковины, уроподы этой же стороны крупнее контрлатеральных. У короткохвостых количество сегментов брюшка может быть уменьшено, плэоподы самок развиты, плэоподы самцов, кроме двух первых пар, утрачены. Уроподы у большинства короткохвостых отсутствуют.

Покровы. Покровы десятиногих раков описаны в общей характеристике ракообразных. Здесь следует остановиться на окраске этих животных. У десятиногих имеются пигментные клетки - хроматофоры, залегающие под эпидермисом. Для этих раков характерна специфическая окраска и даже способность менять окраску, что более подробно изложено при описании этой группы. Хроматофоры обычно собраны в группы. Часть десятиногих не способна менять свою окраску, которая обычно носит покровительственный характер. Некоторые десятиногие ракообразные способны менять цвет в зависимости от физиологического состояния и/или от цвета фона. У таких ракообразных хроматофоры имеют разветвленную форму, в цитоплазме их находятся пигментные гранулы, которые в пределах клетки способны свободно перемещаться. Пигментные гранулы могут быть одного цвета, что является более частым случаем, или разных цветов, в последнем случаи пигментые гранулы разных цветов перемещаются независимо друг от друга. Окраска меняется в зависимости от положения пигментных гранул. Деятельностью хроматофоров управляют органы внутренней секреции, расположенные в глазном стебельке и по ходу зрительных нервов. Эти органы синтезируют гормоны, которые кровью доставляются к хроматофорам, воздействуя на распределение пигментных зерен. Удаление глаз или перевязка глазных стебельков нарушает процессы изменения окраски, так как нарушается поступление к хроматофорам гормонов.

Даже у ракообразных, не меняющих свою окраску, пигменты хроматофоров имеет разные цвета: красные, желтые, голубые, коричневые и черные. Красный пигмент представоен каротиноидом астаксантином. В кутикуле живых животных он прочно связан с белками, такое соединение имеет голубой цвет. При тепловой обработке животных (варке) белки подвергаются денатурации, и цвет покровов изменяется на ярко-красный.

Для части десятиногих ракообразных характерно, что линьки продолжаются в течение всей жизни.

Движение. Главным способом передвижения креветок является плавание, в котором используют плэоподы и в меньшей степени - грудные конечности. Креветки, ведущие плантонный образ жизни держатся в воде вертикально и чередуют плавание с медленным опусканием, парашютирование их обеспечивается вытягиванием антенн и эндоподитов грудных конечностей. Многие виды креветок ведут придонный или донный образ жизни и способны ползать (ходить), при этом они передвигаются с использованием грудных конечностей. При опасности креветки уплывают задом наперед, используя хвостовой плавиник и резко сгибая брюшко.

Бентосные десятиногие ползают (ходят) по субстрату. Органами движения выступают длинные ходильные ноги. Конечности при движении сгибаются и разгибаются последовательно, причем ноги одной пары совершают движение не одновременно. Раки, лангусты, омары, раки-отшельники передвигнаются передним концом вперед, это движение совершается с небольшой скоростью. Короткохвостые ракообразные передвигаются боком и очень быстро. Для иллюстрации можно привести пример травяного краба Carcinus, скорость которого составляет 1 м/сек и краба-привидение Ocypode со скоростью движения 1.6 м/сек. Омароподобные раки плавают, резко подгибая брюшко с хвостовым плавником на вентральную сторону. Такое плавание совершается задним концом вперед. Большинство неполнохвостых и короткохвостых десятиногих плавать не способны (смотри, однако, выше о крабах-плавунцах)..

Полость тела. Полость тела разделена на перикардиальный и перивисцеральный синусы.

Пищеварительная система. Питание. Особенностью пищеварительной системы десятиногих можно считать то, что в приеме и обработке пищи участвует 6 пар конечностей: мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Мандибулы расположены по бокам ротового отверстия, все остальные конечности - позади него, эти пять пар конечностей накладываясь друг на друга, прикрывает мандибулы и ротовое отверстие. Пищевой объект захватывается клешнями и передается третьей паре ногочелюстей, эта пара конечностей проталкивает куски пищи к мандибулам.

Другой особенностью пищеварительной системы является разделение желудка на два отдела: кардиальный и пилорический. На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в мощные обезыствленные жевательные пластинки. Эти образования подвижны (мышцы, ими управляющие, прикреплены к наружной стенке желудка) и своими движениями обеспечивают измельчение пищевых компонентов. Эту структуру иногда называют "желудочной мельницей". В кардиальную часть желудка поступают пищеварительные ферменты, секретированные пищеварительной железой. На границе кардиальной и пилорический части желудка, а также в пилорической части желудка представлена система фильтров, которые обеспечивают направление мелких частиц в выросты "печени" (пищеварительной железы), где происходит переваривание, включающее полостные и внутриклеточные процессы, и всасывание. Крупные частицы, которые предварительно обволакиваются перитрофической мембраной, направляются прямо в кишку, они дальнейшему перевариванию не подвергаются и в составе фекалий выбрасываются.

Большинство десятиногих ракообразных являются хищниками и падальщиками. Имеются растительноядные, детритоядные и всеядные виды. Некоторые раки в больших количествах поедают грунт, из которого усваивают органические компоненты. Некотороые виды десятиногих являются фильтраторами, как фильтр эти виды используют те или иные ротовоые конечности, которые в этих случаях снабжены многочисленными щетинками. Потоки воды в одних случаях создаются самими животными, в других случаях используются естественные течения.

Дыхательная система. Эпиподиты, как уже указывалось ранее, расположены на всех грудных конечностях десятиногих раков. Эпиподит в исходном виде представляет собой пластинчатый вырост, имеющий сравнительно крупные размеры и листовидную форму. От эпиподиальной пластинки отходят трубчатые выросты - жаберные придатки, совокупность которых представляет собой жабру. Каждый жаберный придаток включает продольную ось и многочисленные жаберные лепестки. По осевой части жаберного придатка расположены приносящий и выносящий сосуды.

В ходе развития животного часть жаберных образований может перемещаться, получая иное место прикрепления, вследствие этого жабры оказываются прикрепленными или к коксоподиту грудных конечностей, или к месту сочленения грудных конечностей к туловищу, или к стенке туловища. Эпиподит каждой конечности может нести одну, две или все три типа жабр, различающихся местами прикрепления. Распределение жабр разного типа по разным сегментам груди неодинаково у различных видов и групп. Степень развития жабр на эпиподитах грудных конечностей разных видов различна, например, у речного рака жабры на эпиподитах первых ногочелюстей и на пятой паре ходильных конечностей рудиментарны, причем жабры этой последней пары конечностей прикреплены к стенке туловища. ние жабр по туловищу или к стенке туловища.членияжертв на куски. так у омаров более массивная клешгня

Жабры десятиногих раков покрыты боковыми краями карапакса, за счет чего по бокам груди образуются жаберные полости. Через жаберные полости постоянно движется вода. У креветок карапакс доходит приблизительно до середины боковых сторон тела , а у ползающих десятиногих одевает тело со спины, с боков, а часто еще несколько загибается на брюшную сторону. Вследствие этого у креветок вода свободно проникает в жаберные полости, а у ползающих раков имеются специальные отверстия для прохода воды: у крабов они расположены перед основанием клешней, а у других - между основаниями ходильных ног. Эти отверстия снабжены щетинками, что обеспечивает защиту жаберной полости от попадания туда песчинок и т.п. У тех ракообразных, которые закапываются в грунт, появляются и более мощные средства защиты и структуры, обеспечивающие подгон воды в то время, когда животное находится в толще грунта

Жабры расположены в средней части жаберной полости, снаружи и ковнутри от них таким образом оказываются вводная и выводная камеры. Вода через упомянутые выше ортверстия поступает во вводную камеру, просачивается сквозь жаберные лепестки, поступает в выводную камеру, по которой движется вперед и удаляется через выводные отверстия. Выводные отверстия у всех десятиногих располагаются в передней части тела, в районе ротового отверстия.

Прогон воды через жаберную полость обеспечивается движениями скафогнатита. Скафогнатит совершает 120 – 200 взмахов в минуту, а за 10 минут в жаберной полости сменяется от 2 до 25 объемов воды (в зависисмости от вида животного, температуры, содержания кислорода и других условий). Для омаров показано, что при температуре воды 5⁰C через жаберные камеры прокачивается 4 л воды, а при температуре 21⁰C - 12 литров.

У назмных видов десятиногих ракообразных жабры развиты слабо, но на стенке жаберных полостей развиты гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды. Эти образования обеспечивают дыхание атмосферным воздухом. Обмен воздуха в дыхательной полости происходит за счет движений скафогнатита и карапакса в целом.

Кровеносная система. Десятиногие характеризуются крпными размерами. В соответствии с этой особенностью их кровеносная система развита хорошо и, кроме сердца, включает артериальные сосуды, капилляры и венозные синусы.

Сердце имеет мешковидную форму и залегает в перикардиальном синусе, имеется три пары остий. От сердца отходят 7 артерий, из которых 3 направлены вперед, две - к пищеварительной железе, одна - назад и одна - на брюшную сторону тела. Из артерий кровь поступает в капилляры, а из них изливается сначала в узкие лакуны между органами, а затем собирается в обширный венозный синус. Их этого синуса кровь по системе жаберных сосудов проходит через жабры, а затем по жаберноперикардиальной вене поступает в перикардиальный синус, откуда через ости попадает в сердце.

У крупных десятиногих кровь проходит полный круг кровобращения за 40 – 60 секунд.

Выделительная система. Представлена, как уже указывалось в общей характеристике группы, антеннальными железами, протоки которых расположены в основании антенн. Эти видоизмененные целомодукты в основном обеспечивают осморегуляцию, в то время как продукты азотистого обмена выводятся через жабры. У пресноводных десятиногих антеннальные железы развиты сильнее, чем у морских видов, что соответсвует более интенсивной осморегулятроной деятельности пресноводных раков.

Нервная система и органы чувств. Характеристика нервной системы десятиногих ракообразных представлена ранее, при характеристике класса. Степень слияния ганглиев определяется степенью развития брюшка. Так, у крветок имеется надглоточный ганглий, подглоточный ганглий образовался за счет ганглиев второго – шестого сегментов, ганглии всех остальных сегментов сохраняют самостоятельность. У коротокхвостых десятиногих кроме надглоточного ганглия имеется общая нервная масса, в состав которой вошли ганглии всех сегментов, начиная со второго. У остальных десятиногих нервная система занимаент промежуточное положение между этими двумя крайними вариантами.

Органы чувств у этих крупных подвижных форм развиты очень хорошо и включают совокупность чувствительных щетинок разной модальности, расположенных на антеннулах и конечностях, сложные латеральные фасеточные глаза и статоцисты.

Органы химического чувства представлены эстетасками, расположенными на антеннулах. Глаза чаще всего сидят на длинных стебельках и обычно включают большое число фасеток (так, у креветок Palaemon в кждом глазу их более 3000). Ретинула глаз состоит из 8 клеток, но в формировании рабдома участвуют 7 из них. У водных видов зрение сравнительно слабое, предметы различаются на расстоянии нескольких десятков сантиметров, наземные виды различают объекты на расстоянии нескольких метров.

Статоцисты расположены в основном членике антеннул. Характерно, что полость статоциста у высших раков связана с внешней средой щелью (открытые статоцисты) и заполнена водой. В онтогенезе статоцисты возникают как впячивание покровов. Статоцисты устроены по общему типу, то есть их внутренняя поверхность несет механорецепторные щетинки. В полости статоциста находится статолит, который склеивается из песчинок. Статоцист лежит на щетинках, но ни к чему не прикреплен. При обычном положении тела статоцист воздействует на определенную группу щетинок, при перемене положения животного он смещается, и возбуждение возникает в другой группе щетинок, что и дает информцию о смене положения. Статоцисты выстланы эпителием, который при линьке сбрасывается, вместе с ним выбрасываются из полости статоциста и статолиты. Поэтому после каждой линьки статолит должен быть восстановлен. Часть видов десятиногих для этого зарывыаются передним концом тела вперед, в других случаях животные активно помещают в полость статоциста песчинки. В одном опыте креветок Palaemon содержали в аквариуме с грунтом из железных опилок. После линьки креветки помещали в полость статоцистов эти металлические конкреции и, при подгнесении к аквариуму сверху магнита, поворачивались брющной стороной вверх, аналочично при поднесении магнита к боковой стенке аквариума, они поворачивались брюшной стороной к этой стенке. У крабов и некоторых других видов статоцист, кроме положения тела в пространстве, воспринимает также возникающие ускорения,.

Эндокринная и нейросекреторная системы. Эти системы органов из беспозволночныфх обнаружены у ракообразных (и насекомых). У ракообразных большинство гормонов имеет нейросекреторную природу. Группы нейросекреторных нейронов залегают в стебельках глаз или рядом с глазами, их совокупность называется X-органом (икс-орган). По аксонам нейросекреторных клеток гормоны поступают в особую синусовую железу, а из нее выводятся в гемолимфу и разносятся к органам. В X-органе вырабатывыается несколько гормонов, в том числе ингибитор линьки. Другие эндокринные органы не связаны напрямую с нервной системой, они представлены яичником, андрогенной железой и Y-органом (игрек-орган). Этот Y-орган выделет гормон экдизон, который запускает процесс линьки.

Половая система и размножение. Практически все десятиногие ракообразные раздельнополы (гермафродитзм свойственен немногим видам креветок). Половой диморфизм выражен. Самцы и самки могут отличаться по размерам, окраске, строению клешней, ширине брюшка, но наиболее четко половой диморфизм выражается в строении плэопод: первые две пары плэопод самца превращены в копулятивные органы. Первая пара плэопод имеет вид неправильной трубки с отверстиями на обоих концах, вторая пара сохраняет план строения двуветвистой конечности. Сперматофоры помещаются в основании трубчатых первых плеопод, а проталкиваются к телу самки, как поршнями, плэоподами вторыми.

Мужские половые железы чаще парные, или, будучи парными по происхождению, срастаются в своей задней части. Семяпроводов два, каждый состоит из секреторного участка и семяизвергательного канала. Спрематозоиды (спермии) у десятиногих раков аберрантные, у них отсутствует жгутик, форма спермиев может быть дисковидной, зведчатой, у части видов они удивительно напоминают канцелярские кнопки, у других - треножник, однако в любом случае спермии имеют выросты. Этими выростами спермии сцепляются с движущимися мимо них яйцами. Затем происходит набухание задней части спермия, при достиженнии определенного давления содержимое задней части взрывоподобно выстреливается наружу, за счет чего передняя часть спермия, содержащая ядро, проникает в яйцеклетку.

Половая система самки включает два яичника, у части видов они в своей задней части срастаются в единое образование. Парные яйцеводы короткие. У самок многих десятиногих имеются наружные или внутренние семяприемники.

Спариванию обычно предшествует сложное поведение, обеспечивающее встречу и распознование полов, иногда имеют место турниры. Особенно знамениты своим сложным поведением манящие крабы. Одним из элементов полового поведения этой группы является издавание звуков, причем характеристика этих звуков видеоспецифична. Само спаривание совершается в характерной позе: тела креветок при спаривании расположены перпендикулярно друг другу, у омароподобных и короткохвостых ракообразных самка лежит на спине, точнее сказать, таким образом ее укладывает самец, который занимает позицию на ней и удерживает ее, так что в ходе этого акта самец и самка обращены друг к другу брюшными сторонами. Раки-отшельники во время спаривания частично вылезают из раковин. Крабы в ходе спаривания расправляют брюшко, обычно подогнутое под головогрудь.

Оплодотворение у разных видов происходит по-разному. Исходным считается такой вариант, при котором сперматофоры переносятся на тело самки, где прикрепляются на вентральной стороне в области последнего сегмента груди, там, где размещаются женские половые отверстия. Во внутренние части женской половой системы сперма не попадает. Оплодотворение происходит в момент яйцекладки, при этом самки подгибает брюшко под головогрудь, так что возникает замкнутое пространство. Сюда вместе с яйцами выделяется секрет, расворяющий оболочку сперматофоров, спермии выходят наружу и оплодотворяют яйца Самки лангустов разрывают стенку сперматофора задней ходильной ногой. В других случаях сперматофоры вводятся самцом в наружные или внутренние семяприемники, однако и у этих видов собственно оплодотворение происходит при откладке яиц. Креветки откладывают яйца, лежа на боку, омароподобные и неполнохвостые раки - лежа на спине.

Сперма в сперматофорах или в семяприемниках хранится долго, так у речных раков яйцекладка начинается через 10 – 45 дней после спаривания, у тех видов, которые имеют внутренние семяприемники, оплодотворение может быть отделено от спаривания несколькими месяцами. Имеются и виды, у которых спаривание происходит один раз, а затем на протяжении нескольких лет повторяется яйцекладка. Каждое яйцо за счет выделений цементных желез (расположены у крабов в семяприемниках, у остальных - на нижней поверхности брюшка и на плэоподах) получает наружную оболочку и приклеивается к плэоподам. Яйца вынашиваются на брюшных ножках матерей до выхода личинок или ювенилей, что длится, как минимум, несколько недель, а чаще месяцев: у речного рака около 6 месяцев, у камчатского краба и омара - почти год. У примитивных креветок яйца откладываются в воду. Плодовитость разных видов различна, но у морских видов всегда выше, чем у пресноводных. Так, лангусты откладывают от пятисот тысяч до полутора миллионов яиц. а речные раки - от 50 до 500 – 600 яиц.

У ракообразных этой группы яйца обычно богаты желтком, так что в большинстве случаев дробление является поверхностным. Для части десятиногих раков характерно прямое развитие, это относится к пресноводным и многим глубоководным видам. Для других характерно развитие с метаморфозом.

У части креветок развитие начинается с науплиуса, но, как уже указывалось ранее, очень часто стадия проходит под покровами яйца. Далее следует стадия метанауплиуса (котороая также может быть пройдена в яйце), для которой характерно наличие антеннул и тех же двух пар конечностей, что и у науплиуса, но добавляются новые сегменты с зачатками конечностей. Затем формируется стадия зоеа, у которой развиты все конечности головы, все ногочелюсти, зачатки грудных ножек и брюшко, на котором развита только последняя пара конечностей. Следующая стадия называется мизидной личинкой, у нее развиты все грудные конечности и имеются зачатки брюшных. Эта последняя стадия, линяя, превращается в сформированного маленького рачка.

Наземные десятиногие. Часть видов десятиногих из неполнохвостых и короткохвостых освоила наземный образ жизни, самым известным представителем наземных десятиногих является рак-отшельник "пальмовый вор" (Birgus latro). Однако приспособления к наземному образу жизни у этих форм несовершенны. Только у части видов, в том числе у пальмового вора, имеются структуры, обеспечивающие воздушное дыхание. В покровах непроницаемая для воды эпикутикула отсутствует, а органы выделения сохранили исходную природу целомодуктов. В связи с этим наземные виды сравнительно немногочисленны, обитают неподалеку от воды, обычно привязаны к норкам или другим укрытиям, где проводят большую часть времени, активны ночью и нуждаются в воде, удовлетворяя эту потребность за счет питья. Питаются наземные формы растительной пищей и разлагающимися остатками, но так называемые песчаные крабы при случае нападают на новорожденных черепашек. Для размножения (точнее, для откладки яиц или личинок) самки уходят в море (наземные представители семейства Potamonidae характерзуются прямым развитием и в море не мигрируют). Сравнительно нередко у десятиногих встречается амфибионтный образ жизни, при котором часть времени проводится в воде, часть на суше или на участке дна, обнажившемся при отливе. Именно такой образ жизни ведут манящие крабы.

Поведение. Десятиногие раки отличаются сложным поведением. Некоторые поведенческие их реакции были упомянуты ранее. Можно добавить следующее.

Некоторые виды креветок питаются паразитами, обитающими на поверхности тела рифовых рыб. Таких креветок называют "чистильщиками". Они ползают по поверхности тела рыб, залезать им в рот и в жаберную полость (вспомните самостоятельное задание по теме 3.37). У раков-щелкунов альфеусов одна клешня сильно увеличена и несет аппарат, который - при сведении двух пальцев клешни. издает громкий щелчок. При этом возникают не только звуковые, но и ультразвуковые колебания, мелкие ракообразные и рыбы при этом получают сильный или даже смертельный ультразвукой удар. Альфеусы издают щелканье и в ходе турниров.

Широко распространены защитные реакции, одним из примеров которых является смена окраски. Многие десятиногие роют норки, в которые прячутся при опасности, а маянящие крабы, прячась в норке, закрыват ее крышечной из грунта. Так называемые "стыдливые крабы" при передвижении прикрываются сверху створкой раковины моллюска.

Одним из видов защитных реакций является использование маскировки: некоторые видов крабов помещают себе на спину различные объекты, что делает их малозаметными на окружающем фоне. На поверхности карапакса и конечностей этих крабов имеются крючковидные щетинки, прикреплению объектов способствует клейкий секрет задних ногочелюстей. Вот как поведение таких крабов описывает Дж.Даррел (книга "Птицы, звери и родственники"). " Я посадил краба-паука на мелком месте и стал следить. что он будет делать дальше. Краб поднядся на своих высоких ногах, отбежал примерно на фут и хасмтыл, как неживой. Вдруг он вытянул длинную тонкую клешню и очень деликатно, почти застенчиво, сорвал кусочек водорости с ближайшего камня, поднес ко рту и стал жевать. Я думал, что он ее ест, но это было вовсе не так. С угловатой грацией краб занес клешню за спину, осторожно нащупал местечко и прикрепил туда кусочек водоросли… Я продолжал наюлюдать за ним, а он медленно колесил по всей заводи и с самоотверженным усердием ученого-ботаника собирал разнообразные водоросли. Уже примерно через час спина его покрылась таким густым слое растительности,что, если б я на минуту отвел глаза, а краб застыл на месте, мне не сразу удалось бы определить, где он находится. … Я нашел еще одного краба и отгородил для него особый маленький бассейн с песчаным дном, где н е было и признаков водорослей.. На следующий день я принес из дому щеточку для ногтей и, схватив несчастного краба, стал немилосердно скрести, пока ни на спине и ни на ногах его не осталось и следап водорослей. Потом набросал в его запруду всякой всячины: мелких раковинок, кусочков коралла, миниатюрных актиний, осколков бутылочного стекла и стал наблюдать. Несколько минут краб сидел не шелохнувшись - видно, приходил в себя после той унизительной чистки, какую я ему учинил. Затем, как бы не в состоянии до конца поверить в постигшую его злую участь, он поднял обе клешни над головой и очень лсторожно потрогал спину. Наверно, вопреки всякой очевидности надеялся найти там хоть веточку водорослейю Однако я хорошо справился со своим делом, и спина у краба была совершенно гладкая и блестящая. Он слал несколько неуверенныъ шагов, остановился и с полчаса просидел в мрачном унынии, потом подошес к краю бассейна и остался сидеть, предаваясь грустным мыслям об исчезнувней маскировке… На следующее утро я пришел к заливу очень рано и, к своему восторгу, увидел, что в мое отсутствие краб времени даром не терял. Стараясь не поддаваться отчаянию, он украсил свой панцирь всем тем добром, что я для него оставил. Вид у него был очень потешный, словно он оделся для карнавала. На спине вперемежку с обломками коралла торчали расписные раковинки, а ближе к голове была прикреплена актиния – прямо-таки шикарная шляпка с лентами. Я наблюдал, как краб полэен по песмчаному дну, и дума, что теперь он стал слишком уж бросаться в глаза, но вот он подполз к облюбованному местечку под скалой и, на мое удивление, превратился просто в кучку раковин и коралловых обломков с парочкой актиний на верхушке".

Необычно поведение раков-отшельников, которые прячут свое мягкое брюшко в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки подбирают раковину по размерам и удерживаются в ней уроподами и последней парой грудных ног. После линьки раки-отшельники вынуждены искать более вместительную раковину, между несколькими особями ракообразных может возникать конкуренция за раковину. .

Для многих видов десятиногих ракообразных характерны симбиотические отношения с другими видами, из которых наиболее известными являются отношения части видов раков-отшельников и крабов с актиниями (см. также раздел 3.21). В большинстве случаев актинии помещаются ракообразным на панцирь, раки-отшельники сажают актиний на раковину, в которой они живут, а при смене раковины осторожно пересаживают актинию. Два рода крабов Lybia и Polydectus носят актиний в клешнях, так как клешни заняты, то пищу они захватывают задними ногочелюстями. Степень облигатности мутуалистических взаимоотношений ракообразных и актиний неодинакова у разных видов.

Крабы из семейства Dromiidae помещают себе на спину кусок, вырезенный (по размеру своего панциря!) из тела губки, губке эта операция ничуть не вредит, и она прекрасно приживается на теле краба

Достаточно часты случаи поселения мелких видов десятиногих на поверхности или внутри тела других животных. Так раки-щелкуны рода Senalpheus полеляются в водоносной системе губок. Эти рачки невелиуи по размерам и поселяются в губках тысячами, при этом у них появляются зачатки социальной организации. В атриальной полости сьтеклянных губок еще личинками поселяется парочка (мужского и женского пола) креветок рода Spongicola. В дальнейшем они проводят в губке всю свою жизнь, так как, выросши, уже не могут выбраться из губки. Губка эта получила название "корзинка Венеры", говорят, что в Японии таких губок с рачками дарят молодоженам как назидательный образец семейной жизни. Имеются виды, поселяющиеся под зонтиком медуз, на поверхности морских ежей, морских лилий, на стволах кораллов. Во всех этих случаях ракообразные не используют объекты своего поселения в пищу, питаются такие виды органической взвесью, которая поступает к ним с водой.

Наконец, можно отметить и явление автотомии, или самокалечения, которое заключается в способности произвоного отрывания конечностей. Этот процесс обеспечивает работа определенных мышц, которые резко поднимают ногу вверх, пока она не обломится. Ракообразные, способные к автотомии, имеют механизм, обеспечивающий остановку кровотечения, они также способны к регенерации утраченных конечностей. Так, полная регенерация клешней у омара занимает 2 года. К регенерации нередко способны и глаза. Иногда регенерация идет неверно, так вместо глаза может сформироваться антеннулла. Считается, что неверная регенерация вызвана повреждением нервных центров.

Задание для самостоятельной работы: опишите известные Вам примеры биоценотических отношений высших раков с плоскими червями, с кольчатыми червями.