Тема 3.72

ДРУГИЕ ВЫСШИЕ РАКИ: ТОНКОПАНЦИРНЫЕ, МИЗИДЫ,

ЭВФАУЗИЕВЫЕ, РАВНОНОГИЕ, РАЗНОНОГИЕ

Крупный подкласс Высших раков, кроме отряда Десятиногих, содержит еще несколько отрядов (по оценке В.А.Догеля - 14). Далее будут приведены сведения только для нескольких отрядов, важных в эволюционном или экологическом отношениях.

ОТРЯД ТОНКОПАНЦИРНЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (LEPTOSTRACA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: и ostrakon - раковина.

Тонкопанцирные раки - небольшие морские животные (длина тела 10 – 40 мм), по внешнему облику напоминают креветок, держатся у дна, часто закапываются в грунт. Имеются формы, обитающие в толще воды. В составе отряда насчитывается 15 - 20 видов.

Тело состоит из головы, груди и брюшка. Набор конечностей головы типичен, антенны с одним жгутом. Все грудные конечности однотипны. Грудные конечности двуветвисты, в строении этих конечностей сочетатся листовидная и членистая организация: экзоподит листовидный, нерасчлененный, а эндоподит состоит из четырех члеников. В состав конечности входит также крупный листовидный эпиподит. Грудные конечности выполняют функции движения (эндоподиты), дыхания (экзоподиты и эпиподиты), а также подачи пищи (взвесь органических частичек) к ротовому отверстиию. Работа конечностей сходна с работой листовидных конечностей жаброногих раков. Брюшко включает 7 сегментов (а не 6, как у остальных высших раков). Первые четыре сегмента несут крупные двуветвистые плэоподы, плэоподы двух следующих сегментов короткие, одноветвистые. Седьмой сегмент брюшка конечностей не несет. В уроподы не преобразована ни одна из конечностей брюшка. Завершается брюшко тельсоном с длинной вилочкой.

Карапакс разделен на рострум, прикрывающий глаза и основания антенн, и значительно большую заднюю часть, которая покрывает остальную часть головы, грудь и большую часть брюшка. Эта задняя часть карапакса имеет вид двустворчатой раковины. Створки карапакса соединяются мускулом-замыкателем, но не имеют шарнирного соединения на спинной стороне.

Пищеварительная система имеет типовое устройство, желудок устроен менее сложно, чем у других высших раков. Процесс паоглощения кислорода осуществляется на поверзности грудных конечностей. Сердце длинное, с 7 парами остий и 12 парными Боковыми артериями. Наиболее примечательной особенностями внутреннего строения тонкопанцирных является наличие и антеннальных и максиллярных выделительных желез. Степень цефализации нервной системы начальная: имеются надглоточный ганглий, подглоточный ганглий, остальная часть брюшной нервной цепочки включает 17 пар самостоятельных ганглиев. Половая система выдающихся особенностей не имеет, выволкавая камера ограничена щетинками грудных конечностей. Развитие прямое.

Тонкопанцирные являются наиболее примтивными из высших раков, сохранившие многие черты предковых форм.

ОТРЯД МИЗИДЫ (MYSIDACEA)

По внешнему виду мизиды напоминают небольших креветок, длина большинства мизид составляет 30 мм (некоторые глубоководные виды достигает длины 35 см). Основная масса видов приурочена к морям, часть видов из морей проникла в реки, в том числе в Дон и его притоки. Несколько видов являются исконно пресноводными. Мизиды чаще обитают у дна, но есть виды, живущие в толще воды. Как правило, характеризуются высокой численностью. Оценки числа видов у разных авторов сильно расходятся: от 100 до 800 видов.

Карапакс мизид слагается из тонкого хитина, нежный. Срастается он с сегментами ногочелюстей, а остальные сегменты груди только прикрывает. На заднем конце карапакса находится глубокая выемка. Рострум короткий или отсутствует (у одного глубоководного вида длинный).

Если учитывать чисто внешние признаки, то в теле мизид, как и у десятиногих, можно различать головогрудь и брюшко, причем брюшко длиннее головогруди. Более подробный морфологический анализ дает возможность выявить протоцефалон, челюстегрудь, возникшую в результате срастания гнатоцефалона с сегментами груди (от 1 до 3), грудь (переон) и брюшко. Протоцефалон несет длинные антеннулы с двумя жгутами, у самцов антеннулы имеют еще дополнительный чувствительный придаток, и длинные двуветвистые антенны с характерным для всех высших раков чешуевидным экзоподитом. Мандибулы, устроенные в общем обычным образом, характеризуются асимметрией. Экзоподит максилл I имеет вид широкой пластинки, движения которой обеспечивают смену воды в жаберной полости. Обе пары максилл несут щетинки и совместно образуют фильтрующую камеру, в которой улавливается пища. Питаются они взвесью органических частиц. Все грудные конечности двуветвисты. Ногочелюсти, количество которых составляет 1 или редко 2 пары, короче переопод. Переоподы организованы однотипно, все они двуветвисты и выполняют функцию плавания. Несколько эпиподитов переопод самок (разное количество у разных видов) превратились в пластинчатые выросты, направленные медиально на брюшную сторону. Эти измененные эпиподиты ограничивают расположенную вентрально выводковую камеру, в которой происходит оплодотворение и в которой самки вынашивают яйца. Можно отметить, что особенности полового поведения мизид таковы, что в выводковую сумку сначала поступает сперма, а потом яйца. Брюшко несет плэоподы и уроподы, которые вместе с тельсоном формируют хвостовой плавник. Для брюшка и его придатков характерны две особенности: 1) плэоподы самок развиты слабо и одноветвисты; 2) в эндоподите уропод расположены статоцисты. Из особенностей внутреннего строения можно отметить, что часть видов имеет и антеннальные и максиллярные целомодукты.

ОТРЯД ЭВФАУЗИЕВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (EUPHAUSIACEA)

Этот отряд содержит 80 – 85 видов морских планктонных ракообразных, формой тела напоминающих креветок. Длина тела составляет около 5 – 7 см. Совокупность массовых видов, населяющих толщу воды, получила название "криль".

Эвфаузиевые ракообразные по многим признакам близки к десятиногим ракам. В составе тела можно выделить протоцефалон, челюстегрудь и брюшко, длина которого примерно вдвое превышает совместную длину протоцефалона и челюстегруди. В современных руководствах приводится иная схема расчленения тела эвфаузиевых: головогрудь и плэон (брюшко). Карапакс доходит до конца челюстегруди. По бокам карапакс короток, не прикрывает жабр. Для этой группы ракообразных характерно наличие светящихся органов, обычно в количестве 10 и расположенных на глазных стебельках, на второй и четвертой паре грудных конечностей и на первых четырех стернитах брюшка.

Главная биологическая особенность эвфаузиевых - это их гиганткая численность, например в Антарктике плотность особей составляет 30000 в кубическом метре воды. Это обстоятельство делает их основой пищевого рациона усатых китов, некотрых видов тюленей, птиц и рыб. Так, ежедневный рацион синего кита составляет около 4 т. криля.

ОТРЯД РАВНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ISOPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: isos - равный и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Эти ракообразные ведут бентосный образ жизни, населяя и морские и пресноводные биотопы. Мокрицы, входящие в состав этого отряда, обитают на суше: часть видов обитает в амфибионтных условиях на границе воды и берега, часть населяют разнообразные укрытия с повышенной влажностью (пещеры, почву, укрытия под камнями и стволами деревьев, листовой опад), наконец, часть видов обитает даже в пустынях. Эти последние живут в глубоких норках (в которых температура не падает ниже 10⁰ C и не подымается выше 26⁰ C, а влажность воздуха близка к 100%) и ведут сумеречный образ жизни. Значительное число видов равноногих перешло к эктопаразитизму. Средний размер равноногих оценивается в 1 – 5 см, самый крупный известный вид (глубоководный) имеет длину 42 - 45 см. Количество видов, входящих в отряд, - около 4000 – 4500 , по другим оценкам – около 10000. В стоячих и медленно текущих водоемах Ростовской области широко распространены так называемые "водяные ослики", а на суше встречается несколько видов мокриц.

Тело равноногих уплощено в дорзовентральном направлении. В составе тела выделяются синцефалон, переон и брюшко. Синцефалон составляет компактную капсулу, в сочленении синцефалона и переона возможны движения. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый грудной сегмент. Остальные 7 сегментов груди составляют переон. Что касается брюшка, то один или несколько его последних сегментов срастаются с тельсоном. Такой отдел тела (ранее мы с ним не встречались) носит название плеотельсон. Карапакс отсутствует.

Акрон несет короткие одножгутиковые антеннулы и сложные глаза сидячего типа. У наземных видов антеннулы рудиментарны. Набор конечностей синцефалона вполне типичен: антенны, мандибулы, две пары максилл и ногочелюсти. Мандибулы в большинстве случаев жующего типа, у паразитических форм и некоторых хищников - колющие (а всеь ротовой аппарат в этом случае - колюще-сосущий).

Все конечности переона устроены одинаково (этой особенностью строения и объясняется название группы), одноветвисты (отсутствует экзоподит), обеспечивают ползание (ходьбу) по субстрату. Лишь у немногих видов передняя пара конечностей переона видоизменена, несет подклешню и принимает участие в захвате пищи. Жаберных придатков переоподы не несут. Видоизмененные эпиподиты всех или нескольких конечностей переона ограничивают выводковую сумку. Короткое брюшко несет 5 пар двуветвистых плэопод и одну пару направленных назад уропод. Плэоподы двуветвисты, их экзо- и эндоподиты имеют вид широких пластинок, на поверхности этих пластинок происходит дыхание (развитие дыхательных приспособлений на конечностях брюшка очень редкий для ракообразных признак). Как правило, экзоподиты одной из пар образуют общую крышечку, покрывающую весь жаберный аппарат. Такая организация жаберного аппарата послужила основой для возможности выхода на сушу, так как этот аппарат хорошо защищен и даже на суше способен оставаться влажным. Плэоподы водных видов участвуют в плавании, у части видов равноногих происходит дифференцировка плэопод: передние из них плавательные, задние - дыхательные. У самцов эндоподиты одной или двух первых пар плэопод являются копулятивными органами.

Питание различных представителей группы разнообразно: хищники, падальщики, детритофаги, всеядные. Особо следует отметить достаточно широко распространенную растительноядность, в том числе растительноядны все наземные виды. Имеются виды, прогрызающие ходы в древесине, и способные переваривать клетчатку. Такие виды сильно повреждают деревянные портовые сооружения. Как уже упоминалось, часть видов перешла к паразитированию на рыбах и, реже, на кальмарах.

Из особенностей внутренней организации можно отметить, что средняя кишка не выражена, но ее пищеварительные отростки имеются. Сердце равноногих располагается в брюшке (а не в груди, как у огромного большинства ракообразных), что, несомненно, объясняется тем, что дыхательную функцию осуществляют конечности брюшка. Для представителей этого отряда характерно наличие максиллярных, а не антеннальных, как у других высших раков органов выделения.

Линька этих ракообразщных происходит в два этапа: сначала линячет задний отдел тела, затем наступает пауза, в течение которой задний отдел больше переднего, затем проходит линька переднего отдела. Оплодотворение самок возможно только в период этой паузы, когда ее половые отверстия открыты. Поэтому характерно явление прекопуляции, когда самец находит еще незрелую самку, удерживает ее и ездит на ней, чтобы не пропустить нужного момента.

Равноногие, обитающие на суше, характеризуются изменениями организации и поведения. Часть мокриц сохраняет то же строение дыхательного аппарата, что и водные виды, то есть дашат жабрами. Для нормального функционирования жабры должны поддерживаться во влажном состоянии. Животные достигают этого обитанием во влажных условиях, питьем воды, наличием каналов (водопроводной системы) на поверхности тела, по которым вода доставляется к жабрам. У части видов уроподы образуют трубочку, которую мокрицы поргружают в капельку воды, которая - в силу капиллярности - засасывается в трубочку и попадает на поверхность жабр. У части видов мокриц в экзоподитах плеопод сформировались псевдотрахеи, которые представляют собой ветвящиеся трубочки, отверстием - дыхальцем - сообщающиеся с внешней средой. Мокрицы - единственная группа ракообразных, чье развитие происходит в наземной середе, без возвращения в воду.

Наземные мокрицы и часть водных видов равноногих способны при опасности сворачиваться в шарик, возможно, что эта реакция также способствует уменьшению потерь влаги.

ОТРЯД РАЗНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (AMPHIPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: amphi - вокруг, с обоих сторон, двоякий и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Разноногие ракообразные, или бокоплавы, - это крупный отряд, представители которого обитают как в море, так и в пресных водах, причем большая часть видов держится у дна и роется в грунте, а часть населяет толщу воды. Количество наземных и амфибионтных видов невелико, но зато представители этих видов часто встречаются на границе воды и берега в несметных количествах. В Азовском море и в Дону широко распространен род Pontogammarus.

Тело большинства представителей уплощено в латеральном направлении. Плавают эти животные обычно спиной вверх, но в очень мелких водоемах (или у самого берега) - на боку. Эта особенность и определила не вполне точное название "бокоплавы". На грунте они лежат тоже на боку, сврнувшись полукольцом.Средние размеры представителей данного отряда около 1 см, этот показатель у разных видов варьирует от 1 мм до 28 см. Общая численность отряда оценивается в 6000 видов, из которых большая часть (5000) относится к подотряду Гаммарид.

В составе тела выделяются синцефалон, переон и брюшко. Синцефалон составляет компактную капсулу, в сочленении синцефалона и переона возможны движения. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый (у морских козочек - еще и второй) грудной сегмент. Остальные 7 сегментов груди составляют переон. Карапакс отсутствует, на коксоподитах конечностей формируются особые пластинки, отчасти прикрывающие тело и функционально соотвествующие карапаксу. Сходные по функциональному значению выросты, но не конечностей, а собственно стенки тела имеются на брюшке.

Акрон несет одножгутиковые антеннулы, которые длиннее антенн, и сложные глаза сидячего типа. Набор конечностей синцефалона вполне типичен: антенны, мандибулы, две пары максилл и ногочелюсти. Переоподы одноветвисты, экзоподит отсутствует. Эпиподиты их формируют жабры и плоские выросты, ограничивающие выводковую сумку. Переоподы первой и второй пары несут подклешни, участвуют в захвате пищи. Переоподы первых четырех сегментов переона направлены вперед, а переоподы трех последних сегментов - назад. Эта особенность организации, а также неодинаковость конечностей брюшка отражена в названии отряда - Разноногие (Amphipoda). Брюшко разделено на два отдела, каждый по три сегмента. Первый из них несет три пары двуветвистых плэопод, второй - три пары двуветвистых уропод, конечностей с жестким скелетом, с помощью которых рачки отталкиваются от субстрата при прыжках. Характерный способ движения с помощью прыжков дал основание называть одно семейство гаммарид "морскими блохами". Равноногие способны ползать (ходить) по субстрату, это движение обеспечивается переоподами, плавать, что обеспечивается работой плэопод, совместной работой плэопод и уропод, а также изгибанием брюшка.

Гаммариды питаются детритом, органической взвесью, падалью, реже они ловят разных мелких животных, еще реже питаются водорослями. Паразитизм встречается редко. Внутреннее строение не отличается принципалдьными особенностми, но можно отметить формирование общего ганглия трех задних сегментов брюшка и наличие, как и положено высшим ракам, антеннальных желез. У части видов гаммарид имеет место явление прекопуляции, при котором самец удерживает неполовозрелую самку, дожидаясь ее последней линьки, после которой и происходит собственно копуляция. Оплодотворение и развитие яиц происходят в выводковой сумке. Развитие прямое.

У вида Talitus saltator, который обитает в зоне заплеска и штормовых выбросов, обнаружена способность ориентироваться по Солнцу и по Луне: будучи отнесенными от типичного местообитания, эти животные находят кратчайший маршрут к "дому".

Очень необычен внешний облик морских козочек (подотряд Capreliidea), у которых тело палочковидное, не сжатое с боков. Часть конечностей переона рудиментарна, рудиментарны и конечности брюшка, зато имеющиеся конечности очень длинные. Эта группа разноногих обитает в зарослях водных растений и ведет образ жизни хищников-засадчиков. Формы с длинным телом передвигаются как гусеницы-пяденицы.