Тема 3.31

ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ ЧЕРВЕЙ,

ИМЕЮЩИХ ПЕРВИЧНУЮ ПОЛОСТЬ ТЕЛА

Здесь не было никого и ничего, кроме предметов невыясненного назначения. Но уж зато предметов этих я нагляделся по дороге досыта, и у меня мимоходом сложилось убеждение, что назначение их как было невыясненным, так и останется таковым во веки веков, аминь. Братья Стругацкие

Известно несколько групп червеобразных организмов, для которых характерны общие признаки. Первым из них является наличие первичной полости тела, при этом у части групп в полости тела присутствует паренхима, не заполняющая всей полости. Далее, большинство из них также характеризуются сквозным кишечником, правда, у части паразитических групп кишечник более или менее полно редуцируется. В-третьих, у этих животных после завершения периода тканевой дифференцировки отстутсвуют клетки, способные размножаться и превращаться в клетки другого типа (такие клетки носят название омнипотентных, у кишечнополостных клетки такого типа носят название промежуточных). Естественным следствием этой особенности является отсутствие способности а) к регенарации; б) к вегетативному размножению; в) тенденция к эвтелии, то есть к постоянству количественного состава клеток, а иногда и к постоянству их расположения.

Каждая из этих групп характеризуется, естественно, вполне определенным набором других признаков и достаточно четко отделяется от других. К этим червеобразным организмам относятся Брюхоресничные (Gastrotricha), Нематоды (Nematoda), Киноринхи (Kinorhyncha), Волосатики (Nematomorpha или Gordiacea), Коловратки (Rotatoria), Приапулиды (Priapulida) и Лорициферы (Loricifera). Разные исследователи придают этим группам статус класса, или статус типа или статус одноранговых таксонов (если не признаются линнеевские категории). Что же касается объединения названных групп в более крупные систематические категории, то здесь мнения различных исследователей расходятся.

В принятой нами системе (по руководству В.А.Догеля) выделяется тип Круглые или Первичнополостные черви, включающий классы Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Коловратки. Как дополнение к этому типу представлен класс Приапулиды (Priapulida). Лорициферы в данной системе не представлены, так как этот таксон был описан в 1983 г., после публикации последнего издания руководства В.А.Догеля. Скребням придан статус самостоятельного типа, следующего сразу за типом Первичнополостных червей.

В качестве общих признаков типа Первичнополостных червей выделяются, кроме уже названных, наличие ортогональной нервной системы, наличие раздельнополости, характерной для подавляющего большинства представителей. К этим признакам можно также добавить отсутствие кровеносной и дыхательной систем и протонефридиальную выделительную систему большинства представителей. Принимая во внимание наличие у гастротрих и коловраток ресничек, а также наличие у коловраток желточников, предполагается, что тип Первичнополостных червей взял начало от каких-то турбеллярий, причем главным направлением эволюции было приобретение сквозного кишечника и первичной полости тела, а также более или менее полная редукция ресничных структур.

В 1995 году В.В.Малаховым и А.В.Адриановым был обоснован новый тип животного царства - Головохоботные - Cephalorhyncha (правда, этот тип не получил безоговорочного признания, что является судьбой всех инноваций в систематике). В состав этого типа авторы включили классы Приапулиды, Киноринхи, Волосатики, Лорициферы. Основанием для обособления этого типа послужило особенное строение передней части тела - интроверта, способного вворачиваться и выворачиваться. Другие признаки групп, отнесенных к этому типу, описаны в теме 3.31. По мнению названных авторов к типу Немательминтов следует относить классы Брюхоресничные и Нематоды. В качестве отдельных типов в системе этих авторов фигурируют Коловратки и Скребни.

В руководстве И.Х.Шаровой признается существование типа Круглые черви, в состав которого отнесены классы Брюхоресничные, Нематоды, Коловратки, Киноринхи, Волосатики, Приапулиды, дополнительно в состав этого типа помещен и класс Скребни. Лорициферы в этом руководстве не упоминаются.

В руководстве Э.Э.Рупрехта с соавторами приведен таксон Циклонейралии (Cycloneuralia) в ранге надтипа (напомним, что авторы этого руководства отвергают линневские категории, но "для смягчения перехода" указывают их). Таксон (надтип) Циклонейралий объединяет 6 таксонов в ранге типов, а именно Брюхоресничных, Нематод, Волосатиков, Приапулид, Киноринх и Лорицифер. Ведущим признаком циклонейралий авторы считают не наличие первичной полости тела, а строение центральной нервной системы, представленной окологлоточным нервным кольцом. Как можно видеть, состав таксона Циклонейралия почти полностью совпадает с составом типа Круглые черви за исключением классов (типов) Коловраток и Лорицифер. Эти авторы сближают Коловраток со Скребнями, помещая их в надтаксон (в ранге надтипа) Gnathifera. Забегая вперед, отметим, что современные исследования находят сходство на молекулярно-биологическом уровне между таксоном Циклонейралия и Членистоногими, на основании чего две эти группы объединяют в таксон Ecdysozoa - "линяющие животные" (смотри раздел 3.52).

В руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера выделен таксон Nemathelminthes, включающий соподчиненные таксоны Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Приапулиды, Лорициферы, Коловратки и Скребни.

Таким образом, макросистема червей, обладающих первичной полостью тела, не имеет до сих пор однозначного решения и строится разными авторами по-разному.

Для большей наглядности все эти (мы признаем!) достаточно запутанные взаимоотношения таксонов представлены в виде таблицы (в этой таблице названия таксонов везде приводятся в той же форме, что и в руководстве В.А.Догеля, хотя некоторые авторы применяют другие латинские названия различных групп, например тип Коловраток иногда получает латинское название в форме Rotifera)

Табл. 3.26.1

Различные варианты системы первичнополостных червей

По В.А.Догелю		По В.В.Малахову и А.В.Адрианову
Тип	Классы	Тип	Классы
NEMATHELMINTHES	Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Rotatoria, Priapulida	CEPHALORHYNCHA	Priapulida Kinorhyncha, Nematomorpha, Loricifera
		NEMATHELMINTHES	Gastrotricha, Nematoda
		ROTATORIA	Rotatoria
		ACANTHOCEPHALA	Acanthocephala

По Э.Э.Рупперту с соавторами		По Вестхайдже и Р.Ригеру
Надтаксон	Таксоны	Надтаксон	Таксоны
NEMATHELMINTHES	Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida Loricifera, Rotatoria, Acanthocephala	CYCLONEURALIA	Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida Loricifera,
		GNATHIFERA	Rotatoria, Acanthocephala

По И.Х.Шаровой
Тип	Класс
NEMATHELMINTHES	Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida Rotatoria, Acanthocephala

Следует еще отметить, что многие из обсуждаемых таксонов (Брюхоресничные, Киноринхи, Приапулиды, Лорициферы) невелики по объему, занимают в экономике природы незаметное место и не имеют (на сегодня!) практического значения для человека. Эти обстоятельства не способствовали очень активному изучению этих групп. К незаметным группам примыкают и волосатики, паразитирующие у беспозвоночных. Значительно активнее изучались коловратки, нематоды (особенно паразитические виды) и скребни. В ходе дальнейшего обсуждения более подробно описаны брюхоресничные, нематоды, коловратки и скребни, а краткая характеристика таксонов Киноринх, Волосатиков, Приапулид и Лорицифер дана, как уже указывалось, в теме 3.36, посвященной типу Головохоботные.

Здесь мы приведем этимологию для названий тех групп, которым не посвящен отдельный раздел данного руководства. Не приводятся сведения по происхождению названий Gordiacea и Priapulida, студентам предлагается самостоятельно установить происхождение этих названий.

Название Kinorhyncha происходит от греческитх слов kinetikos - подвижный и rhynchos - хобот.

Название Nematomorpha происходит от греческих слов nema - нить и morpha - форма.

Название Loricifera происходит от двух латинских слов lorica - латы, грудной щит и fero - нести, носить.

Задание для самостоятельной работы: установить происхождение и значение названий классов Gordiacea и Priapulida.

ПРИМЕЧАНИЕ. Согласно традиционным воззрениям первично полостные черви могут быть объединены в тип Nemathelminthes. Другие мнения представлены в материале настоящего раздела. Главная суть их сводится к признанию этих животных гетерогенной группой, родственные связи внутри которой не выражены. Что касается представлений о происхождении первичнополостных червей, то традитционная точка зрения высказана ранее, альтернативная точка зрения предполагает, что таксоны этих животных возникли путем миниатюризации от каких-то более крупных предков. Эти предки мыслятся как целомические животные, предполагается, что в ходе эволюционных изменений уменьшение размеров сопровождалось редукцией целома до состояния первичной полости тела=схизоцеля, появлением внутреннего оплодотворения и утратой ресничной личинки.

В самое последнее время немательминтов, для которых характерна регулярная смена кутикулы (Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha, Priapulida, Loricifera) объединяют вместе с Членистоногими в большой таксон линяющих животных Ecdysozoa.