Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Курс лекций по зоологии.doc
Скачиваний:
1328
Добавлен:
13.02.2015
Размер:
7.53 Mб
Скачать

Тема 3.23

ГЛАВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БИЛАТЕРИЙ.

Этимология. Название происходит от двух латинских слов: bi - двойной. двоякий, и lateralis - боковой.

Общие особенности оранизации билатерий. Симметроия и полярность. Большинство билатерий представлены одиночными подвижными формами с активным типом питания. Все билатерии - по крайней мере на личиночной стадии организации - билатеральносимметричны. Через тело билатеральносимметричных животных можно провести только одну плоскость симметрии, которая разделит тело на правую и левую зеркально одинаковые половины. Эта плоскость именуется сагиттальной или медианной и проходит сверху вниз через передний и задний концы тела. Направление движения животных в большинстве случаев совпадает с этой плоскостью.

Вероятно, билатеральная симметрия сформировалась тогда, когда животные стали перемещаться по плотной поверхности. Переход к такому перемещению объясняется тем, что именно на границе двух сред значительно больше шансов найти добычу. При перемещении по плотной поверхности для животных наиболее важными являются два градиента, ориентированные перпендикулярно друг к другу: 1) горизонтальный градиент, возникающий в процессе движения; 2) вертикальный градиент "вода – субстрат".

Билатеральносимметричное животное передвигается одним - передним - концом тела вперед. Передний конец стал специализироваться на восприятии информации из внешней срелы и передавать ее в направлении заднего конца. Вентральная поверхность тела специализировалась на взаимодействии с субстратом, а дорсальная - на взаимодействие с водой, омывающей тело. Эту мысль можно выразить и иначе: неодинаковость свойств строения тела у билатеральносимметричных животных выражена в переднезаднем направлении, а также в дорсовентральном направлении. Каждой половине билатеральносимметричного тела характерна неодинаковость свойств еще в одном направлении - проксимальнодистальном, отсчет в этом случае идет от сагиттальной плоскости.

Часть билатерельносимметричных животных переходят к сидячему образу жизни и питанию взвешенными в воде частицами. У таких билатерий исходная симметрия обычно нарушается, примером могут служить иглокожие. Некоторые сидячие билатерии характеризуются колониальной организацией.

Нервная система. В исходном для билатерий варианте нервная система представлена нервным сплетением. Главным направлением эволюции нервной системы является ее концентрация, сопровождающаяся погружением нервных элементов под покровы. У части взрослых билатерий и у личинок многих билатерий нервная система остается на уровне базиэпителиального нервного плексуса, для которого характерно частичное пространственное разделение тел нейронов и скоплений отростков. Такой уровень организации нервной системы характерен для взрослых бескишечных турбеллярий, щупальцевых и некоторых других животных. От нервной системы такого уровня организации берет начало нервная трубка хордовых. В других группах билатерий осуществляются иные направления концентрации нервной системы: ортогон, тетраневральная неравная система, брюшная нервная лестница. Почти для всех билатерий характерно формирование скоплений нервных клеток на переднем конце тела. Общая эволюционная тенденция такова, что подобные передние скопления нервных клеток становятся главным нервным центром, мозгом. За счет скоплений на переднем конце сенсорных клеток здесь формируются органы чувств, которые часто (но не всегда) парные. Парность органов чувств обеспечивает возможность определения направления на цель путем триангуляции. Необходимо, однако, помнить, что наиболее низко организованные билатерии имеет диффузную нервную систему и что становление концентрированной нервной системы шло независимо в разных группах.

Мускулатура. Активное движение, свойственное огромному большинству билатеральносимметричных животных, требует прогрессивного развития мускулатуры. Для билатерий характерно наличие самостоятельных мышечных элементов, не связанных с эпителиальными клетками, лишь у отдельных групп в отдельных случаях присутствуют миоэпителиальные клетки. Для билатерий с мягким телом (черви) характерно наличие двух слоев мускулатуры: наружного слоя кольцевой мускулатуры и внутреннего слоя продольной мускулатуры. При сокращении кольцевой мускулатуры тело вытягивается, при сокращении продольной - укорачивается. В основе локомоции лежит попеременное сокращение продольных и кольцевых мышц. Для билатерий с развитым скелетом представлены специализированные мышцы, для которых характерны фиксированные точки прикрепления и которые своим ыполнениием обеспечивают какую-либо специализированную реакцию. Примером таких мышц являются дорсовентральные мышцы, сокращение которых приводит к сплющиванию тела (увеличение поверхности сцепления с субстратом или увеличение плавательной поверхности).

Пищеварительная система. Плезиоморфные билатерии, а именно бескишечные плоские черви, характиризуются отсутствием полости кишечника и только внутриклеточным пищеварением. Другие свободноживущие плоские черви имеют полость кишечника, но анальное отверстие у них отсутствует. Весьма симптоматично, что у ресничных плоских червей рот может находиться не только на переднем конце тела, но в его задней половине или даже терминально на заднем конце тела. Все эти признаки чрезвычайно важны для решения вопроса о происхождении плоских червей, об эволюции низшах многоклеточных и более подробно будут обсуждены далее.

Для остальных билатерий характерно наличие сквозного кишечного тракта с положением рта на переднем конце тела и анального отверстия на заднем конце тела. Редкие случаи отсутствия ануса и более-менее полной редукции пищеварительной системы всегда обусловлены какими-либо специфическими особенностями образа жизни (паразитизм, мутуалистические отношения с автотрофными организмами и др.) и пока не будут приниматься во внимание. Передний и задний отделы пищеварительного тракта имеют эктодермальное происхождение, средний - энтодермальное. Функционально кишечный тракт билатерий делится на передний, средний и задний отделы, при этом передний отдел специализирован на приеме пищи, средний отдел на ее переваривании и всасывании, задний - на формировании и выбрасывании непереваренных остатков. Наиболее вариативно строение передней кишки, которое определяется качеством пищи. Передняя часть кишечника, как правило, разделена на ротовую полость и глотку. В ротовой полости часто возникают различные структуры, обеспечивающие захватывание добычи, ее измельчение и т.п., эти структуры могут быть дериватами пищеварительной системы, но могут возникать из других источников, например, быть видоизменением конечностей. При питании мелкодисперсной пищей формируются особые механизмы извлечения пищевых частиц из воды с использованием ресничек, специфических мышечных движений (прокачка воды), выделения слизи. Глотка обычно представлена мускулистой трубкой. Она может служить только для перемещения пищи в средней отдел кишки, но может принимать активное участие в захвате пищи и/или в других сторонах жизнедеятельности животного. Средняя часть кишки может быть представлена простой трубкой (в которой, однако, имеет место функциональная специализация), может быть дифференцирована на желудок и кишечник, могут иметь место один или несколько слепых выростов и/или расширений. Если такие выросты (расширения) имеются, то в них происходят какие-либо специфические пищеварительные процессы.

В средней части кишечника, как уже указывалось, происходит внеклеточное пищеварение и всасывание. Часть клеток этой части пищеварительной системы являются железистыми. Часто такие клетки расположены компактно, образуя более или менее крупный, обособленный орган, в этом случае мы говорим о специальных пищеварительных железах. У некоторых билатерий компактно располагаются клетки, осуществляющие внутриклеточное пищеварение, при этом формируется крупный орган (лучшим примером является так называемая "печень" моллюсков). Возможно также формирование обособленного органа, выполняющего функции внутриклеточного пищеварения и секретирования ферментов. Задняя кишка имеет вид простой трубки. У некоторых билатерий в нее открываются протоки выделительных органов и/или гонодукты, тогда соответстсвующий отдел кишечника получает название клоаки.

Дыхание. Большинство билатеральносимметричных животных - аэробные организмы. Исключением являются часть паразитических видов и те немногочисленные животные, которые приспособились к обитанию в разлагающихся органических веществах, во всех этих случаях ыпоэробный тип обмена веществ вторичен.

Мелкие билатерии обладают высоким отношением поверхности к объему, поглощают кислород поверхностью покровов и лишены специализированных органов дыхания. У крупных билатерий соотношение поверхности и объема невыгодно, поглощение кислорода поверхность тела не обеспечивает потребностей обмена веществ, вследствие чего формируются специализированные дыхательные структуры, главным признаком которых является большая поверхность.

Следует также напомнить, что поглощение кислорода может идти только через влажную поверхность. Дело заключается в том, что молекула кислорода должна перейти из газообразной среды в жидкую, и только из жидкости она может диффундировать через клеточную мембрану. Для водных животных это не существенно, так как поверхность тела их постоянно омывается водой. Для наземных животных необходимость наличия влажного дыхательного субстрата становится крайне актуальной. Эта задача может быть решена по-разному. Во-первых, поглощение кислорода наружными покровами тела возможно при условии поддержания всей поверхности тела или какого-либо его участка во влажном состоянии. Однако с такой поверхности вода активно ыполнеется. Возникает конфликт между потребностями дыхания и необходимостью экономии воды, количество которой в условиях наземного ыполствования лимитировано. Противоречие это решается разными морфологическими, физиологическими и поведенческими способами, из которых наиболее частым оказывается обитание в условиях повышенной влажности (обитание в почве или в различных укрытиях). Во-вторых, дыхательный субстрат может быть перемещен вовнутрь организма, где испарение воды происходит в значительно меньших объемах.

Сочетание названных проблем приводит к тому, что у крупных билатерий формируются, как правило, специализированные дыхательные структуры, характеризующиеся большой площадью рабочей поверхности. Эти структуры у водных видов находятся на поверхности тела, а у многих наземных видов погружены внутрь тела. Как правило, наружные органы дыхания водных форм называют жабрами, а погруженные органы дыхания наземных форм легкими.

Если органы дыхания представлены всей поверхностью тела, частью поверхности тела, жабрами или легкими, то в этих органах происходит поглощение кислорода. Потребление же кислорода происходит всеми клетками организма. Таким образом, кислород должен быть ыптавлен к клеткам-потребителям. Диффундирующий через эпителий дыхательных органов кислород может диффузно передаваться от клетки к клетке, может просто растворяться в полостной жидкости, наконец, кислород может связываться с каким-либо дыхательным пигментом и транпортироваться в таком состоянии. Все дыхательные пигменты связываются с кислородом обратимо: они присоединяют кислород, когда его парциальное давление велико, и освобождают, когда оно снижается. Наличие дыхательного пигмента увеличивает возможности жидкостей организма к поглощению и переносу кислорода. Разные группы билатерий незвависимо друг от друга приобрели дыхательные пигменты трех разновидностей: гемоглобин, гемоэритрин и гемоцианин. Органы дыхания обеспечивают также выведение наружу углекислого газа, который формируется в клетках, транспортируется к органам дыхания, а из них выводится в окружающую среду. Напомним, что у трахейнодышащих членистоногих принцип организации и работы дыхательной системы иной.

Экскреция. Экскрецией или выделением называется совокупность процессов, направленных на регуляцию состава внутренней среды организма путем удаления из нее вредных, избыточных или ненужных веществ, поступивших в организм или выделившихся в пролцессе метаболизма. К экскреции не относится выбрасывание из организма непереваренных остатков пищи, этот процесс является заключительным актом пищеварения. Некоторая часть продуктов обмена веществ представлена растворенными в воде углекислым газом и аммиаком. Выделение углекислого газа традиционно не относят к экскреции, рассматривая его как составную часть процесса дыхания. Часть продуктов азотистого обмена у водных билатерий представлена аммиаком, который диффундирует через стенку тела или через стенку тонкостенных жабр, если животное таковые имеет. Поэтому к экскреции относят выделение из организма воды с растворенными в ней веществами: солями и такими продуктами азотистого обмена, как мочевина, мочевая кислота и другими, а также удаление ненужных или вредных частиц. Выделение воды с растворенными в ней веществами одновременно означает регуляцию осмотического давления организма. Считается даже, что такие органы выделения как нефридии возникли как органы осморегуляции, позднее взав на себя и функцию выделения в приведенном выше смысле.

У билатерий представлено несколько вариантов реализации процессов выделения. Во-первых, выделение может совершаться за счет того, что вешества или структуры, подлежащие удалению, захватываются амебоидными клетками - нефроцитами. Эти нефроциты, нагруженные экскретами, мигрируют к поверхности тела, к поверхности эпителия кишки или к поверхности выделительных органов и проникают на поверхность тела, в просвет кишки, в просветы выделительных органов и таким образом удаляются из организма. Совокупность таких клеток имеется у всех билатерий, однако только в исключительных случаях выделение совершается только за счет нефроцитов (примером, как это ни удивительно, являются такие крупные организмы как иглокожие). Во-вторых, нефроциты, накопившие в себе экскреты, могут не удаляться из организма, а оставаться в нем пожизненно. При этом поглощенные вещества или частицы перерабатываются в пигмент или кристаллики мочевой кислоты, или в другие вещества. Таким образом, экскреты обезвреживаются не путем удаления их организма, а путем перевода их в нерастворимое состояние и изоляции под клеточной мембраной нефроцита. Такого рода выделительные структуру получили название почек накопления. Почки накопления распространены среди билатерий широко (нематоды, членистоногие), но практически никогда не являются единственными выделительными органами.

В подавляющем большинстве случаев у билатерий представлены анатомически обособленные экскреторные органы разного устройства и происхождения: протонефридии, метанефридии, целомодукты, мальпигиевы сосуды и другие. Тем не менее, принцип работы всех типов органов выделения сходен у всех билатерий. Первым этапом выделения является фильтрация (ультрафильтрация): жидкость внутренней среды организма под давлением проходит через полупроницаемую мембрану, задерживающую белки и другие макромолекулы, но пропускающую воду и низкомолекулярные растворенные вещества. На втором этапе по мере продвижения фильтрата по каналам выделителоьной системы происходит активный транспорт, корректирующий состав выделяемой жидкости. За счет активного транспорта движение веществ может быть направлено в выделяемую жидкость - в этом случае процесс называется активной секрецией или внутрь организма - в этом случае процесс называется активной реабсорбцией. Как правило, в ходе выделения имеют место оба процесса, разнесенные в пространстве: в одной части органа происходит секреция, в другой - реабсорбция.

Реабсорбция - это селективное изъятие путем пиноцитоза полезных веществ, в том числе и воды, из первичной мочи. В ходе секреции в органы выделения поступают продукты распала белков и нуклеиновых кислот, например, мочевая кислота и/или ее соли. В процессе секреции метаболиты в мочу поступают с минимальным количеством воды. Поэтому у амфибионтных и наземных животных механизмы сереции становятся главными механизмами выделения.

Половая система. Организация половой системы билатерий очень разнообразна. Большинство билатерий раздельнополы, но и гермафродитизм не является большой редкостью. Среди гермафродитов преобладают виды с перекрестным оплодотворением, самооплодотворение представляется исключительным случаем. Чаще всего гермафродитное состояние морфологически представлено в течение всей жизни взрослого животного, реже в течение жизни пол закономерно один или несколько раз меняется. Физиологически же большинство гермафродитов являются протерандрическими, то есть сначала функционируют как самцы, а на более поздних этапах - как самки. В целом гермафродитизм чаще встречается у паразитических и сидячих видов.

Половые железы билатерий в огромном большинстве случаев расположены в мезодерме. Половые железы билатерий состоят из ыпоток, способных развиться в половые клетки, собственно половых ыпоток и сервисных клеток, то есть таких, которые сами не способны развиться в половые клетки, но обеспечивают процессы их формирования. У части билатерий гонады не имеют половых протоков (гонодуктов), выход гамет происходит через разрывы стенки тела. В некоторых случаях такое состояние оценивается как плезиоморфное, в других - как вторичное упрощение. В большинстве случаев гонады сопровождаются гонодуктами, открывающимися во внешнюю среду.

Оплодотворение у билатерий может быть наружным, внутренним и наружно-внутренним. В первом случае оба пола выпускают половые продукты в воду. Во втором случае особый совокупительный орган используется для введения сперматозоидов в половые пути самки или партнера. В редких случаях, например, у части турбеллярий и пиявок, совокупительный орган вводится непосредственно в ткани тела партнера. В третьем случае самец формирует мешковидное образование - сперматофор, в котором находятся сперматозоиды, и оставляет этот сперматофор на субстрате или прикрепляет к телу самки. Затем сперматозоиды тем или иным путем (нередко за счет активных действий самки) поступают в ее половые пути. Иногда оплодотворение происходит внутри тела самки, но не в половых путях, а, например, в мантийной полости (у головоногих моллюсков).

Если для данной группы (или данного пола) характерно наружное оплодотворение, то гонодукты оказываются устроенными просто. Если характерно внутреннее оплодотворение, то гонодукты оказывыаются устроенными сложно. В этих случаях формируются дополнительные структуры, обеспечивающие или облегчающие оплодотворение, в частности, у обоих полов могут иметь быть представлены структуры, предназначенные для длительного хранения спермы. Что касается совокупительных органов, то они имеют разное происхождение и строение.

Типы жизненных циклов многоклеточных были описаны ранее (раздел 6.7). У билатерий с внутренним и наружно-внутренним оплодотворением зиготы могут задерживаться в организме матери, где происходит развитие зародыша. В таких случаях развитие может проходить до стадии личинки (личинкородные виды) или до состояния ювенильной особи. В свою очередь в последнем случае можно выделить яйцеживорождение (зародыш получает питательные вещества из яйцеклетки) и живорождение (зародыш получает питательные вещества из организма матери).

Трехслойность билатерий. Эпидерма, гастродерма, мезодерма. Мезенхима. Билатерии часто обозначаются как трехслойные животные: в отличие от кишечнополостных и гребневиков, тело которых включает эпидерму, гастродерму и бессклеточную мезоглею, в теле билатерий мы находим эпидерму (возникает из эктодермы зародыша), гастродерму (возникает из энтодермы зародыша) и мезодерму. Мезодерма возникает в ходе онтогенеза по-разному: за счет клеток-мезобластов, иммигрирующих из энтодермы и располагающихся между эктодермой и энтодермой; из эктодермальных клеток, иммигрирующих в пространство между эктодермой и энтодермой (мезодерму такого происхождения иногда олбозначают как эктомезодерма); за счет карманообразных выпячиваний стенок первичной кишки. Этот вопрос более подробно описывается далее, при описании формирования вторичной полости тела. Можно напомнить, что в свете гипотезы фагоцителлы эктодерма зародыша восходит к кинобласту предковых форм, энтодерма зародыша восходит к центральному фагоцитобласту, а мезодерма - к периферическому фагоцитобласту. Эпидерма и гастродерма представлены эпителиями. Эпидермальный эпителий билатерий однослоен в громадном большинстве случаев, исключениями являются щетинкочелюстные и позвоночные, имеющие многослойный эпителий. Гастродерма всегда однослойна, за исключением тех случаев, когда на ее основе формируются многоклеточные пищеварительные железы (например, печень) или органы внутриклеточного пищеварения. Мезодерма может быть представлена эпителием, который называется мезотелием, в других случаях она представляет собой массив неэпителизованных клеток, в этом случае употребляют термин "мезенхима".

В состав эпидермы билатерий входят покровные клетки, нервные, в том числе чувствующие, железистые, ресничные. Вообще-то нервные клетки и нервные сплетения могут возникать и быть приуроченными к любому эпителию, но большая часть нервных клеток образуется именно из эктодермы и первоначально располагается в эпидерме (для более поздних этапов характерно погружение нервных элементов под покровы). Эпидерма части билатерий выделяет наружный скелет.

В состав гастродермы входят ресничные, секреторные (железистые), абсорбционные клетки.

Мезодерма включает ресничные, секреторные, запасающие клетки. Этот клеточный слой формирует мускульные клетки. За счет мезенхимных клеток формируются половые клетки, клетки соединительной ткани, в том числе совокупность клеток, не привязанных к определенному месту локализации, мигрирущих по телу и выполняющих функции захвата различных посторонних структур и их уничтожения. К таким клеткам относятся ранее упомянутые нефроциты (смотри в подразделе, посвященном экскреции) и амебоидные клетки крови (гемолимфы).

Паренхима. У плоских червей и немертин все пространство внутри тела, между органами заполнено аморфно расположенными клетками. Совокупность таких клеток носит название наренхима. У таких животных полость тела, то есть пространство между стенкой кишки и стенкой тела, не содержащее клеток, отсутствует. Такие животные носят название бесполостных или паренхиматозных. Напомним, что у бескишечных турбеллярий центральная часть перенхимы выполняет функции внутриклеточного переваривания.

Паренхима выполняет ряд функций, прежде всего транспортную (за счет процессов диффузии), опорную, запасающую.

Первичноротость и вторичноротость. У билатерельносимметричных животных известно несколько способов формирования дефинитивного рта и анального отверстия (если оно имеется).

В ходе гаструляции у всех билатерий формируется бластопор, расположенный на вегетативном полюсе. Напомним, что вегетативный полюс бластулы и гаструлы соответствует заднему концу тела животного. Дальнейшая судьба бластопора в разных группах билатерий различна:

1. Бластопор превращается в рот взрослого животного, сохраняя свое положение на заднем конце тела, анальное отверстие не формируется. Такое состояние представлено у нескольких видов турбеллярий (смотри также рездел 3.24).

2. Бластопор превращается в рот взрослого животного, но происходит его смещение вперед, причем рот может занимать разное положение: от задней половины тела до переднего конца тела, анальное отверстие отстутвует. Такое состояние характерно для большинства турбеллярий, а также для трематод и моногеней.

3. Бластопор превращается в рот взрослого животного, он расположен всегда на переднем конце тела, имеется анальное отверстие, которое возникает как новообразование и расположено обычно терминально на заднем конце тела. Такое состояние характерно для брюхоресничных, нематод, коловраток (у этих последних анальное отверстие сдвинуто вперед и открывается перед ногой), приапулид (позади анального отверстия часть видов имеет постанальный придаток), лорицифер и киноринх.

4. Бластопор в ходе развития сначала приобретает щелевидную форму, вытянут от переднего конца тела до заднего. В дальнейшем большая часть этой щели замыкается, ее передняя часть дает дефинитивный рот взрослого организма, а задняя - его анальное отверстие. В части случаев упомянутая щель в своей задней части замыкается полностью, тогда анальное отверстие возникает на месте заднего конца этой щели как новообразование. Такое состояние характерно для трохофорных животных: кольчатых червей, членистоногих, моллюсков.

5. Бластопор или непосредственно переходит в дефинитивное анальное отверстие, или замыкается, а анальное отверстие прорывается на его месте несколько позднее. Дефинитивный рот возникает на переднем конце тела, точнее, между первым и вторым сегментами тела как новообразование. Такой характер формирования рта и ануса характерен для Иглокожих, Полухордовых и Хордовых.

Внешне процесс формирования вторичного рта выглядит очень просто. Вот как он описывается в руководстве В.Н.Беклемишева: "На будущей брюшной стороне личинки возникает небольшое впячивание эктодермы. К этому впячиванию прикладывается передний конец кишечника, эпителии их спаиваются, и в месте спайки возникает отверстие, это и есть рот".

По мнению В.Н.Беклемишева, рот вторичноротых соответствует бластопору, возникая именно из него. Этот автор опирается на те способы развития рта, которые сопровождаются замыканием бластопора и и формированием ануса не из бластопора, а на месте замкнувшего бластопора. Не приводя всю систему аргументации В.Н.Беклемишева и ссылки на конкретные способы развития рта у разных животных, передадим кратко суть его воззрений. У предковых форм вторичноротых бластопор превращался в дефинитивный рот животного, расположенный на заднем конце тела. Такое положение рта, свойственное также некоторым низшим представителям плоских червей, для ползающих животных экологически невыгодно. В силу этой очевидной невыгодности рот претерпевает смещение вперед. Этот путь смещения у плоских червей представален разными этапами, выраженными у современных животных, но в ветви вторичноротых промежуточные формы не сохранились, все известные нам виды характеризуются окончательным смещением рта вперед. Предполагается, что в ходе развития вторичноротых имела место "рационализация развитие", выражающаяся выпадением промежуточных этапов: рот вместо медленного перемещения сразу замыкается и открывается заново на новом месте. Что касается ануса, то он, по мнению В.Н.Беклемишева, представляет собой истинное нововобразование, равивающееся на месте переместившегося бластопора. Возможно, что еще одна рационализация развития состояла в том, что из развития выпадало замыкание бластопора, которые - по видимости - прямо превращался в анальное отверстие.

Все группы животных, для которых характерны первые четыре типа формирования рта и анального отверстия, объединяются под названием Первичноротые - Protostomia, а те, для которых характерен пятый способ формирования рта и ануса, называются Вторичноротыми - Deuterostomia. Часть типов животных не может быть отнесена ни к одному из этих стволов. Более подробная характеристика первичноротых и вторичноротых представлена в конце этого раздела.

Полость тела. Разные типы полости тела. Ранее уже указывалось, что диффузия как механизм транспортировки недостаточно эффективна. Очень вероятно, что именно потребность в эффективных транспортных механизмах (совместно с потребностью в опорных структурах) и определила дальнейшие пути эволюции билатеральных животных.

Мы остановились на паренхиматозных группах (плоские черви и немертины), не имеющих полости тела. У всех остальных представителей билатерий между эпидермой и гастродермой формируется более или менее сильно развитая полость - полость тела, которая представлена двумя вариантами - первичная полость тела, или схизоцель, и вторичная полость тела, или целом. Первичная полость тела не имеет собственных стенок, она ограничена непосредственно окружающими ее тканями, базальными пластинками эпителиев или органами. Главная функция такой полости тела - распределительная. Наряду с выполнениием этой функции схизоцель обычно выполняет опорную функцию. Эта полость тела может выполнять и какие-либо специальные функции, например, выводковой камеры. У части плоских червей клетки паренхимы в отдельных местах могут неплотно прилегать друг к другу, так что у них внутри паренхимы представлена система щелей, заполненная тканевой жидкостью. Совокупность таких щелей мы вправе назвать полостью тела. Еще В.Н.Беклемишев (1964) наблюдал, что по таким пространствам внутри тела турбеллярий могут плавать паразитические инфузории. Приведенный пример позволяет нам сделать вывод, что первичная полость тела образуется за счет раздвигания или распада клеток паренхимы. Следствием подобной частичной утраты паренхимы является расширение возможностей организма в транспортировке по телу различных веществ. Первичная полость тела характерна для низших билатерий.

В других случаях полость тела имеет собственные эпителиальные стенки, в этом случае она называется вторичной полостью тела, или целомом. Вторичная полость тела представляет собой систему тонкостенных мешков. "Это не просто дыра, это орган" - так характеризует вторичную полость тела В.Н.Беклемишев (1964). Такие тонкостенные мешки занимают все пространство между органами, все "закоулки" между органами выстланы целомическим эпителием, или целотелием. Дополнительным (но не обязательным) признаком целома является наличие собственных протоков - целомодуктов, открывающихся во внешнюю среду.

Известно два способа формирования целома. Первый способ называется телобластическим. В этом случае формируются две полоски мезодермы, лежащие справа и слева от кишки. Далее расположение клеток этих скоплений начинает упорядочиваться таким образом, что формируются пузырьки, клетки стенок которых расположены в правильный ряд, то есть происходит эпителизация первично неэпителизованных клеток. Эти пузыри разрастаются, сильно (но не полностью!) вытесняя первичную полость тела. В результате между стенкой тела и стенкой кишечника формируется целом, включающий многичисленные парные мешочки. Название "телобластический" связано с тем, что полоски мезодермы, с которых начинается развитие целома, в ряде случаев онтогенетически восходят к так называемым телобластам. Телобласты - это клетки, выселившиеся из энтодермального зачатка зародыша и лежащие в первичной полости тела, по бокам от кишки. В других случаях тот же способ формирования целома базируется на мезодерме, возникающей из эктодермы.

Второй способ называется энтероцельным. В этом случае на стенке первичной кишки закладывается три пары выпячиваний, карманов (у полухордовых первый карман непарен). В соответстивии со способом закладки стенки этих карманов сразу оказываются эпителизованными. Карманы быстро отделяются от первичной кишки, принимая вид пузырей. Далее эти пузыри сильно разрастаются, их полость становится полостью целома, а стенки - стенками целома.

Чисто теоретически можно представить, что у каких-то паренхиматозных форм редукция паренхимы шла таким образом, что от нее сохранился только тонкий слой клеток, прилежащий изнутри к стенке тела, или два слоя клеток, прилежащий к стенке тела и прилежащий снаружи к стенке кишки. Может быть, именно такое направление эволюции привело к формированию сомнительных случаев целомической организации.

Основными функциями целома являются транспортная, опорная, половая (в целоме или его обособленных участках происходит развитие или созревание половых клеток). Целомическая организация характерна для высших билатерий.

Трапнспортные системы. Бесполостные животные для транспорта веществ используют диффузию. Все внутренние органы таких животных погружены в паренхиму, по клеткам которой за счет диффузии перемещаются различные вещества, как полученные из внешней среды, так и выделенные клетками самого животного. Как уже указывалось ранее, диффузия эффективна только на весьма небольших расстояниях (около 0.5 мм).

Таким образом, использование диффузии как транспортного средства накладывает ограничения на размеры животного и эффективность его жизнедеятельности. Возникшая коллизия может быть разрешена несколькими способами. Один из них реализован у бесполостных животных: у крупных видов плоских червей в транспорте веществ принимают участие разветвления кишечника, что уменьшает протяженность диффузионного пути. У этой группы животных, во-первых, очень четко видна зависимость между размером тела и степенью ветвления кишечника, во-вторых, эти ответвления кишечника не несут функций какой-либо специализированной обработки пищи. Уменьшение диффузионного пути достигается также ветвлением других органов. Это явление очень четко выражено в строении протонефридиальной системы практически у всех плоских червей, в гроздевидном или сетевидном устройстве желточников у трематод и цестод и, наконец, в разветвленной форме яичника и семенников у крупных трематод – фасциол. Ранее указывалось, что у части турбеллярий происходит частичная редукция сплошной паренхимы, за счет чего паренхима оказывается пронизанной системой щелей, заполненных жидкостью. Такое строение паренхимы расширяет возможности транспорта.

Одним из главных направлений эволюции билатерий является формирование эффективных транспортных систем. У билатерий, имеющих первичную полость тела, транспортные функции осуществляет первичнополостная жидкость. Первичная полость тела не имеет собственных стенок, циркуляция жидкости в ней происходит неупорядоченно и обеспечивается за счет сокращения мускулатуры стенок тела.

У билатерий, имеющих целом, первичная полость тела не исчезает, она сохраняет свою транспортную функцию, но сокращается в объеме, а ее участки получают упорядоченное расположение, канализируются. Таким путем формируется кровеносная система - главный тип транспортных систем билатерий. У тех групп животных, где возникает обширный целом, возникает и хорошо развитая кровеносная система. Если целомы развиты слабо (например, у моллюсков), то и кровеносная система оказывется развитой слабо. Немертины представляют собой случай формирования кровеносной системы, не связанной с развитием целома, впрочем, в новейших исследованиях указывается на наличие у немертин целома.

В более примитивных случаях кровеносная система не имеет собственных стенок и ограничена либо двумя листками целотелия (точнее, их базальными пластинками), либо листком целотелия с одной стороны и эпителием эпидермы или гастродермы с другой стороны.

Чаще всего у животных, имеющих кровеносную систему, появляется пропульсаторный орган (органы), обеспечивающий упорядоченную циркуляцию жидкости, в противном случае циркуляция обеспечивается за счет сокращения мышц стенок тела.

ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ. Ранее, при характеристике билатерий было показано, что по способу формирования ротового отверстия и ануса все билатеральные животные могут быть разделены на две группы: первичноротых и вторичноротых. Разница организации двух этих групп не ограничивается первичноротостью и вторичноротостью. Альтернативные признаки этих двух групп могут быть сформулированы следующим образом.

1. Вторичная полость тела у первичноротых формируется телобластическим путем, у вторичноротых - энтероцельным.

2. Скелетные формирования первичноротых, если они вообще возникают, формируются на поверхности тела за счет выделения клеток эктодермального эпителия, скелетные образования вторичноротых образуются под эпителием (эпидермисом) или за счет уплотнения базального матрикса (полухордовые и бесчерепные), или за счет выделений клеток мезодермы (иглокожие), или за счет преобразования части клеток мезодермы в скелетные структуры. Хотя у части первичноротых и обнаруживается внутренний скелет, он всегда оказывается производным наружных покровов Так, наличие внгутреннего скелета у части кишечнополостных (восьмилучевые кораллы) объясняется отселением эктодермальных скелетообразующих элементов в мезоглею, наличие внутренних склетных элементов у членистоногих объясняется врастанием некоторых скелетных элементов внутрь тела. Для сравнения - у позвоночных животных так называемые покровные кости образуются из мезодермального слоя кожи.

3. Для формирования нервной системы вторичноротых характерна тенденция к образованию желобчатых или трубковидных впячиваний эпителия, за счет преобразования которых формируется большая или меньшая часть нервной системы.

4. Тело вторичноротых исходно включает три разнокачественных сегмента, при этом последний, третий сегмент, имеет тенденцию к разделению на отдельные метамеры. Состав тела первичноротых всегда иной, но не одинаковый у всех групп.

5. Дробление зиготы первичноротых спиральное, часто детерминированное, дробление зиготы вторичноротых радиальное недетерминированное (однако у высших форм радиальность дробления может нарушаться, вторично может возникать и детерминированность дробления).

Не все билатерии могут быть отнесены к Первичноротым или ко Вторичноротым. К первичноротым относятся типы: Плоские черви, Немертины, Круглые черви (классификация этой группы червеобразных животных неоднозначна, разные воззрения на ее состав представлены в разделе 3.31), Скребни, Кольчатые черви, Членистоногие, Моллюски. Ко Вторичноротым относятся типы Иглокожие, Полухордовые и Хордовые. До недавнего времени со вторичноротыми сближали погонофор. В настоящее время погонофор рассматривают как группу, относящуюся к кольчатым червям или, как минимум, близкую к этим червям. Типы Щупальцевых и Щетинкочелюстных, вероятно, представляют собой независимые эволюционные стволы, берущие начало от каких-то примитивных целомических животных.

Можно отметить, что и на этих "верхних" уровнях классификации отсутствует единая точка зрения на принадлежность опредtленных групп животных к Первичноротым или ко Вторичноротым. Если даже не вспоминать о Погонофорах, которые в современных классификациях прочно "угнездились" в типе Кольчатых червей, то группу Щетинкочелюстных авторы В.Вестхайде и Р.Ригер относят ко вторичноротым. Авторы другого руководства на равных правах приводят две альтернативные системы, согласно одной из которых Щупальцевые (Лофофоровые) оказываются близки к вторичноротым, согласно другой - к первичноротым. Можно также отметить. что руководство В.А.Догеля рассматривает эти две группы в более ограниченном объеме по сравнению с другими авторами, а именно: на первичноротых и вторичноротых разделяются только целомические животные.

Задание для самостоятельной работы: опишите способы, которыми плоские черви восполняют ограниченность возможностей диффузионного транспорта, приведите примеры.