Тема 3.35

ТИП СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA)

Теоретически заражение человека гигантским скребнем может произойти при употреблении в пищу личинок майского жука. В.Вестхайде, Р.Ригер Оно [заражение человека гигантским скребнем] возможно лишь при условии проглатывания личинок пластинчатоусых жуков, что едва ли кому-либо придет в голову. Е.Н.Павловский

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: akantha - шип, kephale - голова.

Скребни представлены только паразитическими формами, они паразитируют как на стадии личинки (у насекомых или ракообразных), так и на стадии половозрелого организма (у позвоночных). Численность скребней оценивается приблизительно в 1100 видов. Это довольно крупные организмы, самки всегда крупнее самцов. Скребни, паразитирующие у рыб, обычно более мелкие, скребни птиц и млекопитающих - более крупные. Длина тела скребней у большинства видов - 1-2 см, скребни некоторых грызунов и броненосцев, а также крупных птиц имеют длину 10 – 20 см, а гигантский скребень, паразитирующий у свиней, - Macracanthorhynchus hirudinaceus - достигает в длину 65 - 80 см.

В числе общих особенностей типа скребней должны быть названы:

1) эвтелия соматических клеток (половые клетки в отличие от соматических клеток размножаются в течение всей жизни скребня);

2) синцитиальный характер строения большинства тканей;

3) отсутствие подвижных ресничек за исключением ресничек протонефридиев и жгутика сперматозоида;

4) наличие у части видов специфических полостей - мешков лигамента;

5) система лакун;

6) формирование в толще эпителия интрасинцитиальной пластинки.

Тело скребней имеет в общем цилиндрическую форму и включает хоботок, шейку и туловище. Хоботок покрыт несколькими рядами шипов, которые формируются из базальной мембраны эпидермиса. Хоботок и шейка могут втягиваться в мускулистую хоботковую сумку. Втягивание хоботка осуществляется за счет сокращения специальных мышц-ретракторов. Сокращение мыщц хоботковой сумки и кольцевых мышц стенки тела обеспечивает выдвижение хоботка. Когда хоботок выдвигается, его шипы внедряются в стенку кишечника. При вытягивании шипы хоботка выходят из ткани, и червь высвобождается. Таким образом, хоботок с крючьями используется для прикрепления в кишечнике хозяина.

Стенка тела скребней включает сложно устроенный синцитиальный эпидермис (традиционно он именуется гиподермой), слой кольцевых мышц и слой продольных мышц.

Синцитиальный эпидермис (гиподерма) скребней характеризуется постоянным числом ядер (у разных видов - от 6 до 20). Снаружи эпидермис скребней покрыт слоем гликокаликса. Периферическая зона эпидермиса формирует интрасинцитиальную пластинку, имеющую опорное значение, некоторые авторы называют это образование "ложной кутикулой".

Плазмалемма эпидермиса формирует многочисленные впячивания - крипты, пронизывющие интрасинцитиальную пластинку. Предполагается, что система крипт увеличивает площадь поверхности пищевой абсорбции и является местом образования пиноцитозных пузырьков. В более глубоких слоях эпидермиса скребней располагается система лакун. Самый глубокий слой эпидермиса представлен толстой базальной мембраной, которая, как уже указывалось, формирует крючья хоботка.

Лакунарная система является уникальной транспортной системой, характерной только для скребней. Эта система, начинаясь в эпидермисе, продолжается в мускулатуру и лемниски. Лакунарная система включает продольные и кольцевые каналы, характер расположения и количество которых различаются у разных скребней. Питательные вещества из кишечника хозяина сначала поступают в систему крипт (за счет пиноцитоза и/или других способов мембранного транспорта), затем они поступают в систему лакун, откуда диффундируют в мышцы и в жидкость полости тела. Движение жидкости по лакунарной системе обеспечивается за счет сокращения мускулатуры стенки тела.

В области шейки эпидермис образует два (редко шесть) мешковидных выпячиваний - лемнисков, которые лежат по бокам хоботкового влагалища, внутри мышц-ретракторов. В лемниски заходят выросты лакунарной системы. Они заполнены жидкостью с высокой концентрацией гликогена и липидов. Функции лемнисков неизвестны, хотя естественно предположить, что они участвуют в гидравлике хоботка и в обеспечении его и его мышц питательными веществами.

Общая полость тела скребней не имеет собственных стенок, то есть является первичной полостью тела.

Кишечник отсутствует на всех стадиях жизненного цикла, и питание паразита осуществляется внекишечно, через стенку тела.

В полости тела скребней расположен клеточный тяж, протянутый от шейки до полового отверстия, этот тяж называется лигамент. Предположительно лигамет является рудиментом кишечника. У большинства скребней лигамент формирует один или два лигаментных мешка. Внутри лигаментных мешков лежат половые железы, лигаментные мешки в задней части тела открываются в придаточные половые органы.

Нервная система скребней состоит из церебрального ганглия, расположенного в стенке хоботкового влагалища. Церебральный ганглий включает у разных видов от 50 до 100 клеток (эвтелия). От этого ганглия два ствола отходят вперед, к хоботку, два боковых ствола направляются назад. По мнению В.Н.Беклемишева, церебральный ганглий скребней представляет собой эндонный мозг, а в целом нервная система представляет собой видоизмененный ортогон.

Органы чувств развиты крайне слабо, что, несомненно, связано с паразитическим образом жизни. Чувствительные клетки расположены на вершине хоботка, в основании хоботка и в районе полового отверстия.

Выделительная система обнаружена не у всех скребней: она отсутствует у скребней, паразитирующих у рыб и других водных позвоночных. Там, где она имеется, она представлена протонефридиями, причем протоки протонефридиев открываются в половые протоки, таким образом, для скребней, как и для приапулид и лорицифер, характерны урогенитальные органы (смотри следующую тему).

Скребни раздельнополы. Гонады, как уже указывалось, лежат в лигаментном мешке. Мужская половая система включает два семенника, семенной проток (образованный лигаментом), копулятивную сумку, пенис, цементные железы и некоторые другие придаточные структуры.

Для самок характерно наличие одного или двух яичников. Эти яичники еще у личинки разбиваются на яйцевые комки, которые свободно плавают в полости лигаментного мешка или (если такие мешки отсутствуют) - в полости тела. Лигаментный мешок самок впадает в матку, которая в свою очередь открывается наружу через влагалище половым отверстием. Матка соединена с лигаментным мешком (или с полостью тела) так называемым маточным колоколом. Этот маточный колокол устроен как мускулистая воронка, на заднем ее конце находится щель определенного размера и формы.

Оплодотворение внутреннее, пенис вводится в женское полове отверстие. Сперматозоиды (между прочим, имеющие передний, а не задний жгутик) проникают в лигаментный мешок или в полость тела самки, а оттуда в яичники, где происходит собственно слияние гамет. После копуляции самец заполняет половое отверстие самки слизистой пробкой, материал для пробки секретируется упаомянутыми ранее цементными железами самца. В науке о поведении животных такое явление, когда самец создает преграду для спаривания самки с другим самцом, именуется конкуренцией спермы или конкуренцией сперматозоидов.

Ооцит оплодотворяется еще в яичнике, зигота выходит в полость тела, где и протекает ее развитие, которое завершается формированием инкапсулированной личинки – акантора (эта личинка снаружи одета внешней оболочкой яйца). Сформированная капсула с личинкой ("яйцо") имеет удлиненно-овальную (веретеновидную) форму. Такое "яйцо" проходит через заднее отверстие маточного колокола (через которую не могут проникнуть округлые яйцевые шары) и поступает в матку, а из нее - наружу. Маточный колокол является, таким образом, сортировочным механизмом, обеспечивающим выход наружу только зрелых "яиц".

"Яйца" (инкапсулированные аканторы) поступают в кишечник хозяина и выводятся наружу с фекалиями. Далее эта стадия должна попасть в промежуточного хозяина (членистоногое определенного вида), что совершается при случайном проглатывании. Показано, однако, что оболочка "яиц" некоторых скребней содержит сахара, что служит приманкой для промежуточных хозяев. В организме насекомого или ракообразного акантор выходит в полость тела, через некоторое время формируется следующая стадия развития - акантелла, которая затем инцистируется и в таком состояниии получает название цистакант. При поедании промежуточного хозяина с цистакантом позвоночное животное заражется скребнем. Молодой червь выходит из цисты и закрепляется в кишечнике хозяина. Для скребня Polymorphus, паразитирующего на взрослой стадии у уток, характерно явление демаскировки промежуточного хозяина (бокоплава): цистакант окрашен в ярко-оранжевый цвет, и это яркое пятно хорошо заметно через полупрозрачные покровы бокоплава. Экспериментально подтверждено, что при прочих равных условиях зараженные бокоплавы поедаются утками чаще, чем незараженные. У скребней нередко наблюдается явление резервуарного паразитизма.

Скребни, как уже указывалось, на взрослой стадии поражают широкий круг позвоночных хозяев, при высокой численности - довольно патогенны, но для человека они не характерны.

ПРИМЕЧАНИЕ. В соответствии с традиционной системой скребней считают самостоятельным типом, взявшим начало от каких-то плоских червей. В ходе эволюции этой группы имела место узкая специализация к паразитированию в кишечнике. Хоботок скребней, способный вворачиваться и выворачиваться, наводит на мысль о возможном родстве скребней с головохоботными, прежде всего с приапулидами, доводы против этого предположения приведены в следующей теме. В самое последнее время скребней стали сближать с коловратками. Основанием для такого сближения является 1) наличие в этих группах синцитиального эпидермиса с внутрисинцитиальной скелетной пластинкой; 2) наличие сперматозоида с передним жгутиком; 3) способность втягивать передний конец тела; 4) и в той и в другой группе семенник укреплен на рудиментарном кишечнике. На основании этих сходств (по данным Рупперта с соавторами) обосновывается таксон Gnathifera, включающий подтаксоны Коловраток и Скребней (а также Гнатостомулид и несколько других мелких таксонов).