Тема 3.20

ПОДКЛАСС ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALLIA)

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинского corallium или corallum -коралл (красный).

Все восьмилучевые кораллы исключительно колониальные организмы, имеющие скелет. К этому подклассу относятся отряды Альционарии (Alcyonaria), Горгонарии, или Роговые кораллы (Gorgonaria) и Морские перья (Pennatularia). При этом строение колоний видов, принадлежащих к разным отрядам, разнообразно, наоборот, строение отдельных особей, относящихся к разным отрядом, довольно единообразно.

Отдельные особи восьмилучевых кораллов полипов невелики, их диаметр составляет 0.5 – 20 мм. В глотке характерно наличие одного сифоноглифа. Щупалец у восьмилучевых кораллов 8, они перистые, то есть на боковых поверхностях несут небольшие выросты - пиннулы. У восьмилучевых кораллов септ всегда 8, новообразования септ в течение жизни не происходит. Расположение мышечных валиков септ характеризуется следующим. Мышечные валики в правой и левой половинах тела направлены навстречу друг другу и лежат на обращенной к сифоноглифу стороне каждой септы, вследствие этого одна из камер, примыкающих к узкому концу глотки, оказывается лишенной мышечных валиков, эта камера называется дорзальной. Другая камера, примыкающая к узкому концу глотки, несет 2 мышечных валика, эта камера называется вентральной. Все остальные камеры имеют по одному мышгечному валику и называются боковыми.

Единственный сифоноглиф находится в той части глотки, которая примыкает к вентральной камере. Реснички сифоноглифа направляют воду к аборальному полюсу полипа. Антагонистами их выступают сильно развитые реснички однолопастных мезентериальных нитей септ дорзальной камеры (другие септы часто вообще не несут мезентериальных нитей). Совместная работа ресничек сифоноглифа и их антагонистов обеспечивает циркуляцию воды в гастральной полости.

Ценосарк части видов восьмилучевых кораллов тонкий, (например, у коралла-органчика). В большинстве случаев для восьмилучевых кораллов характерно мощное развитие ценосарка, с очень толстым слоем мезоглеи. Мезоглея ценосарка заселена амебоидными клетками и клектами-склероцитами. В колониях такого типа отдельные зооиды глубоко погружены в ценосарк, так что из ценосарка выступают только оральные концы полипов. Ценосарк пронизан гастродермальными каналами, связывающими гастральные полости отдельных полипов.

В колониях с массивным ценосарком иногда выражен диморфизм полипов: колония состоит из аутозооидов и сифонозооидов. Аутозооиды - это полипы типичного устройства. Сифонозооиды лишены щупалец, у них практически полностью редуцированы септы, но очень сильно развиты сифоноглифы. Реснички сифоноглифов сифонозооидов создают ток воды в системе гастральных каналов, что улучшает продвижение по этой системе воды и питательных веществ. Сифонозооиды получают пищу от аутозооидов по гастродермальным каналам. Интересно, что у части видов восьмилучевых кораллов с аутозооидами и сифонозооиды половые железы расположены в особях либо одного, лиюо другого типа.

Основу скелета восьмилучевых кораллов составляют отдельные известковые скелетные элементы - склериты, расположенные в мезоглее (цененхиме). У представителей отряда Горгонарий в состав скелета входит также органическое (роговое) вещество. Склериты восьмилучевых кораллов образуются внутри особых клеток-склеробластов. Сами эти клетки по происхождению принадлежат эктодерме, но выселяются в мезоглею, где и формируют склериты. Сформированные склериты освобождаются из склеробластов, они имеют форму толстой палочки и покрыты бугорками. У восьмилучевых кораллов представлены три типа строения скелета: 1) скелет представляет собой совокупность склеритов, разбросанных в мезоглее (большинство представителей отряда Альционарии; 2) сплошной трубчатый скелет, возникший за счет срастания подобных склеритов (коралл-органчик, род Tubipora); 3) общий осевой скелет, возникающий за счет срастания склеритов (отряд Горгонарии, отряд Морские перья).

Почкование восьмилучевых полипов происходит только на ценносарке.

Одной из особенностей восьмилучевых кораллов является способность защищаться, выделяя ядовитые или отпугивающие вещества (помимо действия стрекательных клеток)

Многие виды восьмилучевых кораллов входят в состав поселений коралловых рифов, другие виды не связаны с этими биоценозами и распространены более широко.

ОТРЯД АЛЬЦИОНАРИИ (ALCYONARIA).

Колонии альционарий подразделяются на колонии с тонкой цененхимой и с мощно развитой цененхимой (тонкий ценосарк и мощный ценосарк). Колонии с тонким ценосарком имеют стелющийся столон, на котором выпочковываются отдельные полипы. Склериты расположены в мезоглее полипов и ценосарка, таким образом скелет у таких животных представлен совокупностью склеритов, разбросанных в тонкой мезоглее. Представители рода Органчики (Tubipora) от описанной схемы отличаются в двух отношениях: 1) их склериты сливаются друг с другом; 2) полипы расположены в несколько ярусов, при этом особи каждого яруса соединены между собой горизонтальными пластинками. За счет этого скелет органчиков приобретает очень специфический вид многочисленных трубочек, связанных между собой поперечными пластинками. Подчеркнем еще раз: и трубочки, и пластинки формируются за счет срастания склеритов, расположенных в мезоглее (ценосарке). У живых органчиков в трубочках заключены гастральные полости полипов, а в поперечных платформах - гастродермальные каналы, связывающие гастральные полости отдельных особей.

Для большинства альционарий характерны колонии с мошным ценосарком. Форма таких колоний или древовидно разветвленная или грибовидная. Колония снаружи одета эпидермой, внутри толстого тела расположены гастральные полости отдельных полипов (они часто пронизывают всю толщу колонии), соединенные гастродермальными каналами. Из общего тела колонии высовываются только оральные концы полипов, несущие щупальца. Остальное пространство заполненено цененхимой с многочисленными беспорядочно разбросанными склеритами.

Виды рода Anthomastus характеризуются грибовидной формой, при этом полипы расположены только в шляпке, в ножке находится только ценосарк. Количество аутозооидов ограничено (15-30), и все они размещаются по краю шляпки гриба, все остальное пространство занимают сифонозоиды мелкие сифонозоиды.

Для колоний альционарий характерно синхронное сокращение и расправление полипов, которое происходит в определенном суточном ритме.

ОТРЯД ГОРГОНАРИИ (GORGONARIA).

Колонии имеют разную форму: древовидную, бичевидную, вееровидную и другую. Колонии этих полипов образуются за счет разрастания ценосарка и почкования на нем отдельных особей. Главной особенностью горгонарий является то, что по оси всех разветвлений колонии проходит скелетный стержень. Этот осевой скелет по периферии сопровождают несколько гастродермальных каналов (главные каналы). От них берут начало более узкие извитые каналы, которые в конечном итоге связываются с гастральными полостями отдельных полипов. Кнаружи от этого стержня располагается цененхима, в которой находятся свободные известковые склериты. Основания отдельных полипов погружены в цененхиму, наружу в ходе жизнедеятельности выступает только оральная часть зооидов.

Скелетный стержень низших горгонарий (подотряд Склераксонии, Scleraxonia) состоит из известковых склеритов, склеенных между собой известковым цементом или роговым веществом. Формирование известкового стержня у этих горгонарий происходит следующим образом. У только что сформировавшегося одиночного полипа склериты мезоглеи сливаются в вертикальную подковообразную пластинку. Далее происходит почкование, формируются две новые особи, расположенные параллельно перовй. Вследствие этого скелет колонии сначала слагается из трех подкововидных пластинок, обращенных друг к другу выпуклостями и сливающихся ими. Получается трехгранный стержень. В дальнейшем новые склериты и цементирующее вещество откладываются преимущественно на вогнутых поверхностях стержня, который постепенно приобретает цилиндрическую форму. Красный цвет скелета благородного коралла и родственных ему видов объясняется примесью солей железа.

У видов другого подотряда (Голаксонии, Holaxonia) скелетный стержень представлен роговым веществом, в той или иной степени пропитанным углекислым кальцием. Такой стержень снаружи окружен тонким футляром эпителия. У части видов ствол состоит из чередующихся участков черного и белого цвета (черные участки соответствуют роговому веществу, белые - рогово-известковому).

Склериты горгонарий формируются так же, как и всех восьмилучевых кораллов - в склеробластах мезоглеи. Что касается рогового вещества, то у представителей подотряда Голаксоний оно формируется клетками упомянутого выше футляра, которые, вероятно, имеют мезодермальное происхождение.

Колонии горгонарий поселяются в основном на скальных грунтах. Жизненный ритм отдельных особей колонии не синхронизирован. Колонии диморфны, включают аутозоидов и сифонозоидов. Горгонарии могут достигать значительных размеров (до 2 м). Скелеты их, особенно чисто роговые, упруги и прочны.

ОТРЯД МОРСКИЕ ПЕРЬЯ (PENNATULARIA).

Полиморфные, обычно двустореннесимметричные колонии, часто действительно похожие на перья. Обычно обитают на мягких грунтах. Часть видов подвижна, то есть передвигается вся колония. Ствол колонии образован первичным полипом-основателем, возникающим из планулы. Первичный полип укреплен в грунте ножкой. Гастральная полость первичного полипа разделена стенками на четыре продольных канала, между которыми лежит роговой осевой стержень, окруженный эпителием. Клетки этого стержня и выделяют вещество осевого стержня. На стебле первичного полипа расположены вторичные полипы, имеющие 8 септ. Эти вторичные полипы представлены аутозооидами и сифонозооидами. В цененхиме присутствуют известковые спикулы. Для всех зооидов одной колонии характерны синхронные изменения активности. Некоторые виды морских перьев способны к свечению.