Тема 3.79

ПОДКЛАСС (класс) ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ

(ECTOGNATHA или INSECTA-ECTOGNATHA)

И у мухи есть свои доблести… Гай Петроний

Этимология. Название происходит от двух греческих слов ectos - снаружи и gnathos - челюсть.

Преамбула. Некоторые материалы, характеризующие класс Нескомых в целом были представдены ранее, в разделе 3.77. Настоящий раздел посвящен характеристике подкласса Открыточелюстные насекомые, именно этот подкласс и характеризуется и чрезвычайно широкой адаптивной радиацией, и гигантским числом видов, и огромным экологическим значением.

Систему подкласса разные авторы представляют в разных вариантах. В руководстве В.А.Догеля этот таксон разделен на ряд отрядов, какие-либо таксонов выше отрядов и ниже подклассов в этом руковожстве не представлены. В двух новейших руководства в составе обсуждаемого таксона выделяют два подтаксона (подкдасса): один представлен насекомыми, для которых характерно первичное отсутствие крыльев, второй - насекомыми, для которых характерно наличие крыльев. В старой системе эти бескрылые насекомые были объединены в отряд Щетинкохвостки - Thysanura, в современных системах их делят на две группы (два отряда): Archeognatha - Прыгающие щетинкохвостки и Zygentoma -Чешуйницы. Остальные насекомые составляют подтаксон (подкласс) Крылатые - Pterygota, в который входит большое количество отрядов. Строго говоря, разница между системами, принятыми старым и новыми руководствами, невелика. Имеются и другие способы упорядочивания многообразия насекомых.

Примечание. В связи с тем, что насекомые достоточно подробно изучаются студентами в ходе лабораторного практикума, а также на учебной практике, материал по некоторым особенностям их организации и биологии включен в программы названных частей дисциплины и не представлен в настоящем "Курсе лекций".

Общие признаки подкласса Открыточелюстных насекомых.

1) Ротовые конечности не погружены в карманы и лежат на поверхности головы.

2) Только два первых членика усиков (антенн I) имеют собственную мускулатуру, все остальные членики усиков собственной мускулатуры не имеют.

3) Имеется три медианных глазка: непарный передний и два задних. Передний глазок является результатом срастания двух глазков. Эти глазки оцениваются как гомологи науплиальных глаз ракообразных, и, медианных глазков трилобитов. У отдельных групп и видов редукции могут подвергаться передний глазок или все три глазка.

4) Лапка открыточелюстных насекомых исходно пятичлениковая, однако членики лапки собственной мускулатуры не имеют. В отдельных группах число члеников лапки может уменьшаться - за счет слияния члениок или их исчезновения - до четырех - одного членика

5) Исходное число дыхалец трахейной системы - 10, одно дыхальце расположено между передне- и среднегрудью, второе - между средне- и заднегрудью. Остальные дыхальца расположены на первом - восьмом сегментах брюшка.

6) Темешваровы органы всегда отсутствуют.

Размеры. Размеры большинства открыточелюстных насекомых находятся в пределах 1 – 20 мм, наибольшей длины достигают палочники - до 330 мм, наибольшего объема жук-усач Titanus giganteus из Южной Америки, длина которого составляет 160 мм, а ширина 60 мм. Самые малельнкие насекомые - длиной около 0.2 мм - перистокрылки и хальциды.

Состав тела. Тело открыточелюстных насекомых включает голову. грудь и брюшко.

Голова. Голова представляет собой хорошо обособленную капсулу. Изнутри она укреплена системой аподем, то есть выступов скелета, заходящих вовнутрь. к аподемам прикрепляются мышцы. Голова включает акрон и 4 сегмента. Набор придатков головы однотипен у всех насекомых и включает придатки акрона - антеннуллы, или усики (сяжки), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего и четвертого сегментов - две пары максилл.

Голова: усики. Усики открыточелюстных насекомых в наиболее примитивных случаях состоят из неопределенного числа члеников и имеют щетинковидную форму, т.е. плавно сужаются к вершине. В большинстве случаев количество члеников усиков стабилизируется и усики принимают какую-либо другую форму, например, булавовидную или перистую.

Голова: мандибулы, максиллы I максиллы II. Мандибулы насекомых, в отличие от мандибул многоножек, не имеют вторичного расчленения. В анатомии насекомых эти органы чаще называют жвалами или верхними челюстями.

Максиллы I в анатомии насекомых носят название "нижние челюсти". Эти образования состят из основного членика, сидящих на нем двух подвижных лопастей и щупика. Нижние челюсти примитивных открыточелюстных насекомых устроены следующим образом. Основной членик разделен на проксимальный отдел (cardo) и дистальный отдел - стволик (stipes). Два эти отдела подвижно сочленены друг с другом. К вершине стволика присоединены две лопасти: внутренняя - лациния и наружная - галеа. Лациния сильно хитинизирована и принимает участие в жевании, галеа слабо хитинизирована, ее функцией является чистка других частей ротового аппарата. Латеральнее галеа от стволика отходит щупик, включающий исходно 5 члеников, он выполняет роль органа вкуса. Приведенная здесь гомология этих частей конечности не бесспорна (кто бы еще сомневался, что не бесспорна!). Считается, что кокса и лациния соответствуют коксоподиту ракообразных, щупик соответствует экзоподиту, а галеа, может быть, эндоподиту.

Для максилл II всех насекомых характерно, что они сливаются в образование "нижнюю губу". В основании нижней губы расположены подподбородок (submentum) и подбородок (mentum). Дистально к подбородку причленены глоссы, или язычки, расположенные латеральнее от них параглоссы и занимающие самое латеральное положение исходно трехчленистые щупики. Подбородок и подподбородок ограничивают ротовую полость. Функции глосс и параглосс заключаются в слизывании жидких компонентов пиши, нижнегубной щупик несет чувствительную функцию. Отметим, что общий план строения максилл I и II одинаков. Предполагаемая гомология этих частей нижней губы: подбородок и подподбородок соответствуют коксоподиту исходной конечности, глоссы и параглоссы - эндитам, щупик - экзоподиту.

Ротовые аппараты насекомых. В состав ротового аппарата насекомых входят видоизмененные конечности: мандибулы (жвалы, верхние челюсти) , максиллы I (нижние челюсти) и максиллы II (нижняя губа). В состав ротового аппарата входят также структуры, которые не гомологичны конечностям, а возникают как как складки кожи. К таким структурам относятся: верхняя губа и гипофаринкс.

Верхняя губа образует переднюю стенку ротовой полости и прикрывает ротовые органы спереди. Верхняя губа в некоторых типах ротовых аппаратов, нрежде всего в грызущем, подвижна.

Верхние челюсти в исходном типе ротового аппарата мощные, сильно хитинизированные образования, внутрениий край которых зазубрен. Дистальная часть верхних челюстей обеспечивает откусывание кусочка пищи, проксимальная - перетирание пищи.

Нижние челюсти, структура которых описана выше, в ротовом аппарате исходного типа участвуют в измельчении пищи, и несут на щупике чувствительные образования.

Нижняя губа замыкает ротовую полость с нижней стороны, ее глоссы и параглоссы слизывают жидкость, на щупике находятся чувствительны образования.

Гипофаринкс возникает как вырост нижней стенки переднего конца глотки. Гипофаринкс разделяет ротовую полость насекомых на две части. Передняя часть залегает между верхней губой и гипофаринксом, она называется цибарий, на дорзальной стенке цибария расположен рот. Задняя часть ротовой полости лежит между гипофаринксом и нижней губой, эта часть называется саливарием, в нее открываются протоки слюнных желез. В грызущем ротовом аппарате гипофаринкс принимает участие в слизывании жидкой пищи, а также в проталкивании пищи в глотку, двигаясь спереди и снизу назад и вверх.

Исходный тип ротового аппарата открыточелюстных насекомых - грызущий, он характерен для многих отрядов: тараканы, богомолы, стрекозы, жуки и другие. Многие группы насекомых полностью или частично освоили питание жидкой пищей – нектаром, растительными соками, кровью. В этих случаях ротовой аппарат существенно видоизменяется. Функциональные особенности главных типов ротовых аппаратов изучаются студентами на лабораторных занятиях, при прохождении учебной практики и самостоятельно. Некоторые особенности ротового аппарата кровососущих насекомых описаны в разделе 3.81.

Грудь. Конечности груди. Грудь у всех насекомых, состоит из трех сегментов (это пятый – восьмой сегменты по общему счету), каждый из них несет членистые конечности. Три членика груди получают названия переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Набор члеников конечностей груди у всех насекомых постоянен и включает тазик, вертлуг, бедро, голень, лапку и предлапку, несущую коготки. Предлапка может быть развита, но очень часто редуцируется, тогда остаются только коготки. Исходное количество коготков - 3, но 3 коготка характерны только для части щетинкохвосток, у всех остальных открыточелюстных средний коготок редуцирован и остаются только два боковых коготка. В ходе дальнейшей специализации может остаться только один из коготоков. Встречаются случаи вторичного расчленения члеников конечности или, наоборот, слияния их. Конечност яти насекомых, таким образом, предствляют собой систему подвижно соединенных рычагов с большим числом степней свободы и способны к разнообразным движениям. У открыточелюстных насекомых конечности груди выполняют локомоторную функцию, первично они ходильного типа, но на базе исходных ходильных конечностей у разных групп формируются конечности, приспособленные к особым способам передвижения или к осуществлению нелокомоторной функции. Примерами конечностей, осуществляющих другие способы движения, являются являются плавательные, прыгательные, копательные конечности. Конечности могут специализироваться на захвате добычи, удержании полового партнера и др. Функциональные особенности организации конечностей разного типа изучаются студентами на лабораторных занятиях, в ходе учебной практики и самостоятельно.

Грудь. Крылья. Характерная биологическая особенность большинства открыточелюстных насекомых - способность к полету. Органы полета - крылья расположены на средне- и заднегруди насекомых. Крылья закладываются как листовидные выпячивания покровов. В готовом состоянии они имеют вид тонкой пластинки. Между верхней и нижней стороной крыла находится очень узкая щель, являющаяся продолжением полости тела.. В крыло заходят трахейные стволы и нервы. В местах их залегания в крыле образуются характерные трубчатые утолщения - жилки, которые являются механической опорой крыла. У более примитивных летающих насекомых сеть жилок более густая по сравнению с более продвинутыми формами.

Движение крыльев у насекомых - результат работы сложного механизма и определяется особенностями сочленения крыла с туловищем и действием мышц. В функциональном отношении крыло представляет собой неравноплечий рычаг. С тергитом и с боковой пластинкой крыло соединено гибкими тонкими мембранами. Несколько латеральнее крыло опирается на небольшой вырост боковой пластинки (столбик), который является точкой опоры крылового рычага. В соответствующих сегментах груди имеется крыловые мышцы, которые делятся на мышцы прямого действия и мышцы непрямого действия. Мышцы прямого действия прикреплены непосредственно к крылу - к основанию его заднего и переднего края. Сокращение этих мышц обеспечивает поворот Крыловой пластинкит вдоль продольной оси, что изменяет угол атаки. Мышцы прямого действия могут также участвовать в опускании крыла. Мышцы непрямого действия, развитые боле сильно, делятся на две группы: дорзовентральные, которые протянуты от стернита к тергиту, и продольные, которые присоединены к аподемам на переднем и заднем конце груди. При сокращении дорзовентральных мышц тергит и прикрепленное к нему основание крыла опускаются вниз, при этом движении большая часть крыловой пластинки поднимается вверх. Опускание крыла у разных насекомых совершается раздичным образом. У наиболее примитивных насекомых (стрекозы, тараканы) опускание крыла происходит только за счет мышц прямого действия. У более продвинутых насекомых (жуки, кузнечики) опускание крыльев обеспечивается совместной работой мышц прямого и непрямого действия. У наиболее продвинутых насекомых (двукрылые, перепончатокрылые) опускание крыльев происходит только за счет мышц непрямого действия. Сокращение продольных мышц укорачивает грудь, за счет этого опустившийся ранее тергит вместе с основанием крыла поднимается вверх, а пластинка крыла опускается вниз. Частота взмахов крыльев очень различна: 5 -10 у булавоусых бабачек, 500 – 600 у многих комаров, около 1000 у комаров-звонцов.Очень различна скорость полета, например у златоглазки 0.5 м/сек, у пчел - 3 м/сек, у бражников – 15 м/сек.

У большинства насекомых передние и задние крылья одинаковы по плотности, перепончатые. В других случаях передние крылья оказываются более плотными, жесткими, обеспечивая защиту задним крыльям и телу, летная функция при этом утрачивается. В наибольшей степени эта особенность выражена у жуков. У прямокрылых передние крылья кожистые, у клопов основание передних крыльев плотное, только вершина крыла перепончатая. в таких случаях передняя пара крыльев называется надкрыльями, задняя сохраняет название крылья.

У более примитивных насекомых, с густой сетью жилок крыла (стрекозы, сетчатокрылые и др.) задние и передние крылья в полете движутся независимо друг от друга. У более высокоорганизованных насекомых (бабочки, перепончатокрылые и др.) передние и задние крылья сцепляются вместе и при полете работают как одно крыло. Для представителей отряда двукрылых характерна редукция задних крыльев, которые очень сильно уменьшены, при полете выполняют роль гироскопов - обеспечивают устойчивость тела в полете и именуются жужжальцами. У других групп насекомых утрата пары крыльев встречается редко, при этом у веерокрылок сохранены задние крылья. Наконец, часть насекомых полностью утратила крылья (напомним, что щетинкохвостки являются первично бескрылыми), приспосабливаясь к каким-то особенностям образа жизни, чаще всего такая утрата связана с паразитизмом: не имеют крыльев представители таких отрядов, как пухоеды, вши, блохи. Очень оригинально утрачиваются крылья мухами-кровососками. При выходе из куколки эти насекомые крылаты, в окрыленном состоянии они отыскивают себе хозяина и, опустившись на него, сбрасывают крылья. В других случаях крылья утрачиваются в связи с освоением чисто наземного образа жизни. Это явление характерно для муравьев (на самки и самцы их крылаты), некоторых жуков.

Может быть, имеет смысл еще раз напомнить, что крылья насекомых закладываются как плоские выросты покровов средне- и заднегруди, то есть по происхождению конечностями не являются. Для сравнения у трех остальных групп животных, освоивших полет: летучие ящеры, птицы, летучие мыши - крылья являются результатом преобразования передних конечностей. Естественно, существуют различные гипотезы о происхождении крыльев насекомых. Наиболее обоснованной в настоящее время является гипотеза о развитии крыльев из неподвижных выростов тергитов (паранотальные выросты) предковых форм. Такие выросты могли обеспечивать планирование или парашютирование насекмоых при обитании из на деревьях и кустарниках.

Брюшко. Конечности брюшка. Внешняя форма брюшка открыточелюстных насекомых чаще всего цилиндрическая, веретеновидная или яйцевидная. Для перепончатокрылых характерно, что первый или второй (иногда второй и третий) сегменты брюшка образуют характерное сужение - стебелек. Исходным числом сегментов брюшка считается 11, причем сегменты с первого по седьмой называются прегенитальными, восьмой и девятый - генитальными, а десятый и одиннадцатый - постгенитальными. Постгенитальные сегменты сильно редуцированы, поэтому в большинстве случаев у насекомых внешне выражено девять сегментов брюшка. Заверщается брюшко тельсоном, который, однако, четко выражен только у зародышей, в ходе развития он срастается с предыдущими сегментами. У более продвинутых насекомых может происходить слияние или редукция некоторых сегментов брюшка, в результате чего количество видимых сегментов этого отдела тела сокращается.

На брюшке открыточелюстных насекомых присутствуют различные образования, которые являются рудиментарными видоизмененными конечностями, к ним относятся грифельки, церки, створки яйцекладов. Брюшко личинок некоторых насекомых (бабочек, пилильщиков) несет так называемые ложные ножки, некоторые исследователи считают, что эти образования являются специфическими конечностями брюшка, не сохраняющимися во взрослом состоянии.

Грифельки - это небольшие палочкообразные нерасчлененные выросты, которые являются рудиментами какой-то части исходных членистых конечностей, однако какой именно части конечностей грифельки соотвествуют - точно не установлено. Из открыточелюстных насекомых грифельки характерны для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц, у которых присутствуют на всех или на нескольких сегментах брюшка; у тараканов одна пара грифельков (или один грифелек) находится на девятом сегменте брюшка самца. Прыгающие щетинкохвостки и чешуйницы при движении опираются на грифельки, скользят на них; у тараканов грифельки, вероятно, несут функции органов чувств.

Церки - это придатки одиннадцатого сегмента брюшка, при его редукции могут быть вторично связанными с десятым сегментом. Типичные церки членистые, такие церки характерны для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц, тараканов, поденок. У прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц, у многих поденок между двумя церками отходит еще один членистый придаток - хвостовая нить, или парацерк. Считается, что парацерк был представлен и у остальных открыточелюстных насекомых, но претерпел редукцию. Парацерк, вероятнее всего, является новообразованием и не гомологичен конечностям. У поденок длинные церки и парацерк обеспечивают парашютирование: в движении поденок чередуются взлеты на 1 -2 м и медленное опускание. Членистые церки выполняют функции органов чувств, являясь как бы задними щупиками. У уховерток церки довольно крупные, нечленистые, имеют форму щипцов и служат для схватывания добычи.

Створки яйцеклада - представляют собой вытянутые, изогнутые образования, гомологичные частям конечностей восьмого и девятого сегментов брюшка.

Покровы. Общая характеристика покровов членистоногих представолена в разделе 3.52. К этой характеристике можно добавить, что у открыточелюстных насекомых наиболее полно развита эпикутикула, несущая липопротеиновые комплексы и воскоподобные вещества, что, как уже несколько раз отмечалось, препятствует испарению воды из организма. У насекомых на поверхности кутикулы расположены выросты - волоски, щетинки, чешуйки. Обычно они соединены с поверхностью тела подвижно. Каждое такое образование являются продуктом деятельности одной клетки эпителия. Эти структуры могут быть чувствующими, ядовитыми, нести другие функции. Окраска насекомых определяется во-первых, наличием в покровах пигментов, а во-вторых, структурой покровов, а точнее - преломлением лучей света на тех или иных участках покровов. Примером такой окраски является металлический блеск, характерный для многих видов жуков и других насекомых Этот тип окраски называется оптическим. Что касается роли окраски в жизни насекомых, то она не отличается от роли окраски в жизни других животных и может быть покровительственной (зеленые кузнечики среди травы, вспомните также березовых пядениц в различных районах Англии), предостерегающей (обычно сочетание черного с красным или желтым - осы, божьи коровки и др.), сигнальной (разные цветные пятна). В ряде случаев покровительственная окраска сочетается с особенной формой тела животного, что делает его похожим на какой-либо несъедобный объект, например, не веточку, каплю экскрементов, поверхность коры и т.п. Такое явление носит название мимикрии. Что касается предостерегающей окраски, то она может быть видимой постоянно, в других случаях предостерегающие элементы окраски обычно скрыты сложенными крыльями, но предъявляются при приближении врага. Частым типом предостерегающей окраски являются глазчатые пятна, причем предостерегающая роль такой окраски экспериментально доказана в изящных опытах Н.Тинбергена. Некоторые насекомые демонстрируют другой тип мимикрии, подражая не неживому объекту, а живому хорошо защищенному объекту, одним из лучших примеров является сходство совершенно безобидных мух-журчалок с пчелами и осами.

Полость тела. Полость тела трахейнодышащих разделена двумя септами на три синуса: перикардиальный, перивисцеральный и периневральный.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система, с одной стороны, достаточно типична для членистоногих, с другой стороны, у представителей различных отрядов в связи с особенностями питания может характерным образом видоизменяться.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, стенки которой образованы верхней губой и совокупностью ротовых конечностей. Как уже указывалось, ротовая полость полглоточником разделена на две части: цибариий и саливарий. Стенки цибария и передней части глотки мышцами соединены со стенками ротовой капсулы, так что образуется глоточный насос, обеспечивающий продвижение пищи в глотку. Особенно мощного развития достигает этот насос у форм, питающихся жидкой пищей. В саливарий открываются протоки трех пар слюнных желез. Каждая из них открывается у основания одной из трех пар ротовых конечностей и соответственно называется мандибулярной, максиллярной и лабиальной слюнными железами. Самой крупной является лабиальная, которая. закладываясь как парное образование, позднее сратстается. По происхождению эти железы являются производными эктодермы и не могут быть призаны гомологами целомодуктов. У части насекомых на личиночной или на взрослой стадии, например, у бабочек, ручейников, сеноедов, некоторых перенчатокрых, лабиальная слюнная железа превращается в прядильную железу, выделяющую паутинную (шелковую) нить, которая используется для сооружения коконов, ловчих сетей, убежищ..

В ротовой полости пища смешивается со слюной. У кровососущих насекомых, как и у остальных кровососов (пиявок, клещей) слюна из ротовой полости в ходе кровососания обязательно поступает в ранку. Слюна кровососов содержит антикоагулянты и - не всегда - обезболивающие вещества.

За ротовой полостью лежит глотка, за которой следует передняя кишка. В состав передней кишки входит пищевод, задняя его часть может быть расширена в зоб. У видов. питающихся твердой пищей, передняя кишка заканчивается жевательным желудком, в котором расположены хитиновые зубчики, обеспечивающие дополнительное измельчение пищи.

Далее следует средняя кишка, которая часто несет несколько слепых пилорических выростов (2 – 6). В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищевых веществ.Пилорические выросты увеличивают рабочий объем и поверхность средней кишки. Напомним, что в кишечнике насекомых, питающихся клетчаткой, поселяются простейшие (и бактерии), способные разлагать клетчатку, сами же насекомые к этому процессу неспособны. Типичным для насекомых образованием является перитрофическеая мембрана, она выделяется стенками средней кишки вокруг содержимого кишечника. Эта структура обеспечивает транспорт ферментов внутрь пищевой массы и продуктов переваривания - в полость кишечника, а также защиту стенки кишечника от механических повреждений.

Задняя кишка довольно длинная, может быть подразделена на несколько отделов. У большинства насекомых за счет задней кишки развиваются ректальные железы, участвующие во всасывании воды из содержимого кишечника. Завершается кишечник анусом, приуроченным к тельсону, а так тельсон срастается с одним или несколькими предыдущими снегментами, то анус насекомых оказывается расположенным на последнем сегменте тела.

В миксоцеле насекомых лежит жировое тело. Эта структура по функциям близка хлорагогенной ткани кольчатых червей. В нем синтезируются и хранятся различные вещества. Жировое тело является производным целомических мешков, которые закладываются в ходе развития насекомых. Как известно, некоторые насекомые на взрослой фазе не питаются, они используют вещества, накопившиеся в жировом теле на личиночной стадии.

Питание такой гигантской группы, как открыточелюстные насекомые, в высшей степени разнообразно. Пожалуй, нет таких веществ животного и растительного происхождения, которые бы не употреблялись в пищу какими-либо насекомыми (тут вспоминается детский стишок "Говорил термит термиту: Ел я все по алфавиту…"). Среди насекомых с одной стороны представлены монофаги, питающиеся только каким-либо одним видом пищи, с другой стороны имеются всеядные насекомые, например, тараканы). Значительное число насекомых питается только растительной пищей: вегетативной массой. плодами, семенами. Обширную, специфическую и крайне важную в природе группу представляют насекомые, питающиеся нектаром (бабочки, часть перепончатокрылых). Можно отметить, что такие виды испытывают недостаток азотистых элементов питания и минеральных солей, так что эти насекомые могут пополнять свой рацион потреблением мочи, жидкого компонента фекалий и трупов, слезной жидкости и даже крови (см. раздел 3.82). Другие группы видов являются хищниками, имеются также копрофаги, виды, питающиеся гниющими веществами. Среди насекомых есть виды, питающиеся малопитательной пищей: перья, рог, воск и т.п. Наконец, часть видов стали паразитами.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены развитой системой трахей. Трахеи начинаются дыхальцами, которые расположены между передне- и среднегрудью, между средне- и заднегрудью, а также на первых восьми члениках брюшка. Дыхальца снабжены особыми запирательными аппаратами, эти приспособления обеспечивают минимизацию испарения воды с поверхности трахей. Дыхальца ведут в усаженный щетинками атриум, щетинки, расположенные в атриуме защищают дыхательную систему от попадания пылевых частиц и паразитов (но некоторые паразиты все равно туда забираются, вспомните про клещаVarroa, который паразитирует в трахейной системе пчел). От атриумов начинается собственно трахейная система. От каждого дыхальца отходит короткий поперечный канал, все поперечные каналы соединены двумя продольными стволами, лежащими по бокам полости тела (каналы обоих этих типов отсутствуют у прыгающих щетинкохвосток). От этих стволов берут начало более тонкие трахеи, которые многократно ветвятся и опутывают своими разветвлениями все органы. Разветвления заканчиваются концевой клеткой с радиально расходящимися отростками. Эти отростки не имеют хитиновой выстилки, называются трахеолами и могут проникать даже в отдельные клетки тела, так, в крыловых мышцах трахеолы отдают кислород непосредственно в митохондрии.

Трахеи возникают как впячивиния эктодермы. Почти на всем своем протяжении (кроме трахеол) трахеи покрыты хитиновой выстилкой со спирально расположенным утолщением. Наличие такого утолщения придает стенкам трахеи эластичность. Хитиновая выстилка трахей не имеет водонепроницаемого слоя. У некоторых насекомых наблюдаются местные расширения трахейной системы - воздушные мешки.

Движение газов по трахеям, у мало активных насекомых может проходить путем простой диффузии. В других случаях насекомые совершают специальные дыхательные движения, то есть сжимание и расслабление брюшка. Тогда на начальных участках дыхательной системы перемещение воздуха происходит за счет вентиляции, а в мелкитх разветвлениях трахей и трахеолах - путем диффузии. Воздушные мешки способны сжиматься и расширяться и также участвуют в вентиляции дыхательной системы.

Водные насекомые или личинки, обитающие в воде, используют в основном две стратегии получения кислорода: они или поглощают кислород, растворенный в воде, ли дышат атмосферным воздухом. В первом случае, представленном у личинок равнокрылых стрекоз, поденок, ручейников и других - трахейная система является замкнутой, то есть дыхальца отсутсвуют. Кислород диффундирует из воды через тонкие покровы особых придатков брюшка - трахейных жабр, поступает в трахеи и разносится по телу. Однако у этих стрекоз часть кислорода поглощается стенками задней кишки. У личинок разнокрылых стрекоз поглощение кислорода из воды происходит происходит только стенками задней кишки. У водных личинок с тонкими покровами какое-то количество кислорода поглощается через покровы. Некоторые водные личинки насекомых, обитающие в воде с низким содержанием кислорода (комары хирономиды), содержат в гемолимфе гемоглобин, обеспечивая себя запасом кислорода.

Если для дыхания используется атмосферный воздух, то личинки имеют дыхальца, число которых обычно уменьшено до 1 – 2, а сами дыхальца расположены на конце дыхательной трубки. Такие дыхательные трубки распространены очень широко, примерами могут быть личинки плавунцов, мух-львинок. Сходные образования характерны и для некоторых взрослых насекомых (водяные скорпионы). Обладатели дыхательные трубок периодически поднимаются к поверхности воды за порцией воздуха. Личинки листоеда радужницы прикрепляются к стеблям водных растений и вводят в растение задний конец тела с дыхальцами, так что кислород поглощается из воздухлносных каналов растений.

Все взрослые насекомые, обитающие в воде, имеют открытую трахейную систему и периодически поднимаются к поверхности для обновления запаса воздуха. У жуков плавунцов надкрылья и дорзальная поверхность тела имеют такую форму, что между ними оказывается полость. Дыхальца их переместились на спинную сторону и открываются в эту полость. При подъемах жука к поверхности запасание воздуха происходит в этой полости. Запас воздуха может формироваться на густых несмачивающихся волосках. расположенных на брюшной стороне тела (жуки водолюбы). У этих же жуков часть воздушного запаса находится под надкрыльями и дыхальца у них, как и у плавунцов, открываются на спинной стороне тела. У клопов гладышей для запасания воздуха служат две бороздки, расположенные на брюшной стороне и ограниченные несмачивающимися волосками, дыхальца у них открываются на брюшной стороне тела.

Подчеркнем еще раз: трахейная дыхательная система не обеспечивает собственно процесс дыхания, то есть поглощения кислорода и удаление углекислого газа, дыхательная система такого типа обеспечивает только транспорт газов, газообмен осуществляется непосредственно в тканях.

Кровеносная система. Кровеносная система насекомых не несет функции транспортировки газов и развита сравнительно слабо. В брюшке над кишечником лежит длинное трубковидное сердце. От переднего конца сердца отходит короткая головная аорта, которая заканчивается отверстием в районе мозга. Сзади сердце замкнуто, но у поденок от заднего конца сердца отходит три сосуда к хвостовым нитям. Само сердце поделено на несколько камер (от 1 до 12, чаще всего на 8), часть камер расположена в груди, остальные - в брюшке. Каждая камера снабжена парой боковых остий. От сердца к стенке тела тянутся парные крыловидные мышцы, которые своим сокращением расширяют полость сердца (диастола). В стенке сердца имеются мышечные волокна, при сокращении их происходит систола. Сердце окружено участком полости тела (перикардиальным синусом), который отделен от остальной полости тела тонкой перфорированной перегородкой - верхней диафрагмой. Аналогичная перегородка имеется и в нижней части тела, под кишечником. Совместная работа сердца и диафрагм обеспечивает циркуляцию гемолимфы. Когда сокращаются крыловидные мышцы, верхняя диафрагма опускается, объем перикардиального синуса увеличивается. Гемолимфа устремляется в его полость и через остии поступает в сердце. При систоле гемолимфа выходит из сердца, поступает в головную аорту. из которой и изливается в полость тела. Движения нижней диафрагмы создает ток гемолимфы к заднему концу тела. На заднем конце тела кровь также за счет движений нижней диафрагмы перегоняется в перикардиальный синус.

Еще Мальпиги в 1669 г. наюлюдал обратное движение крови в сердце гусеницы тутового шелкопряда. Оказалось, что у бабочек. перепончатокрылых, двукрылых и жуков характерна периодическая смена тока крови. Частота сердечных сокращений во-первых, различна у разных видов, во-вторых, у одного и того же вида неодинакова в состоянии покоя (у бражника-языкана 10 - 12 сокращений в минуту) и в полете (у него же - более 75 сокращений). Зависит частота пульсации и от физиологического состояния, различаясь, например, у гусениц (у сиреневого бражника в разных возрастах - 80 - 140 сокращений в минуту) и куколок (у него же - 10 сокращений).

В определенных участках тела, у оснований различных выростов (конечности, усики, крылья, церки, челюсти) расположены дополнительные мускулистые ампуловидные сердца. Эти дополнительные сердца анатомически не связаны с сердцем или аортой, кровь в них поступает из полости тела. От таких дополнительных сердец отходят в соответствующий орган небольшие сосуды, сокращения стенок дополнительных сердец обеспечивают поступление крови в органы.

Выделительная система. Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами, впадающими в кишечник на границе средней и задней кишки. Как и всех трахейнодышащих, мальпигиевы сосуды насекомых имеют эктодермальное происхождение. Их количество колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно в пределах одной систематической группы. Продукты обмена из гемолимфы поступают в полость мальпигиевых сосудов. В полости сосудов образуется трудно растворимая мочевая кислота, ее кристаллы сразу начинают выпадать в осадок. Освобожденная вода всасывается стенками мальпигиевых сосудов и поступает обратно в гемолимфу. Однако основные процессы поглощения воды, а также некоторых молекул и ионов проходят в задней кищке, участки которой специализированы для этих процессов (такие участки получают название ректальных желез). Кристаллы мочевой кислоты выводятся наружу вместе с экскрементами. Деятельность мальпигиевых желез обеспечивает процесс выделения и одновременно - экономию воды.

В выделении участвует и жировое тело: в его клетках откладываются кристаллы молочной кислоты. Жировое тело функционирует как почка накопления, накопленная в нем мочевая кислота из обмена веществ устраняется, но из организма не выводится. По бокам сердца многих насекомых расположены группы нефроцитов, эти клетки способны поглощать твердые частицы, оказавшиеся в гемолимфе. Видоизменными участкми жирового тела являются органы свечения. Хитиновая кутикула над такими участками прозрачна. Свечение обеспечивается при окислении особого вещества люциферина в присутствии кислорода ферментом люциферазой.

Ранее было показано, что у многоножек имеются лабиальные железы, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Такие же структуры имеются и у части скрыточелюстных насекомых. Из открыточелюстных насекомых лабиальные железы характерны только для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц. NB! Эти лабильные железы не следует путать с лабиальными слюнными железами.

Втяжные пузырьки. У основания всех или только некоторых грифельков прыгающих шетинкохвосток и чешуйниц расположены втяжные пузырьки, причем в некоторых случаях не одна, а две пары пузырьков на сегмент.. У всех остальных открыточелюстных насекомых втяжных пузырьков нет. Относительно щетинкохвосток и чешуйниц показано, что эти пузырьки служат для поглощения воды с влажной поверхности.

Нервная система. . Нервная система высоко развита и специализирована. Нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и ганглии брюшной нервной цепочки. Головной мозг в свою очередь включает протоцеребрум (иннервирует глаза), дейтоцеребрум (иннервирует антеннулы) и тритоцеребрум (иннервирует верхнюю губу, лобный склерит и мышцы-расширители глотки). Протоцеребрум и дейтоцеребрум относятся к акрону (и иннервируют производные акрона), тритоцеребрум относится к первому сегменту (интеркалярному), он развит у насекомых сравнительно слабо в связи с редукцией у трахейнодышащих антенн.

В головном мозгу открыточелюстных насекомых сильно развиты выросты протоцеребрума - грибовидные тела, которые являются ассоциативными центрами и сильнее всего развиты у насекомых со сложным поведением. Подглоточный ганглий имеет сложный состав и иннервирует все три пары челюстей. Далее располагаются три ганглия грудных сегментов. Количество брюшных ганглиев варьирует, наиболее полное их число - 11 - наблюдается на самых ранних стадиях эмбриогенеза тараканов, медведок, жуков. Однако в дальнейшем происходит концентрация брюшных ганглиев, так что у взрослых насекомых не встречается более 8 ганглиев, причем последний из них у всех насекомых образован слиянием трех или четырех ганглиев. Вообще-то у насекомых по сравнению с другими членистоногими тенденция к слиянии. ганглиев выражена не так сильно, тем не менее, достаточно часто возникают общие грудные и брюшные ганглиозные массы, а в наиболее продвинутых случаях формируется общпя нервная масса в груди, в брюшко в этом случае заходят только нервы. Подобного рода случаи концентрации ганглиев брюшной нервной цепочки так же, как и у других членистоногих обычно характерны для форм с укороченным тело и/или уменьшенным числом сегментов.

У насекомых имеются нервные центры, регулирующие деятельность внутренних органов, совокупность нервов, отходящих от этих центров к внутрениим органам, составляет висцеральную нервную систему.

Органы чувств. Органы чувств открыточелюстных насекомых, во-первых, характеризуются высокой степенью развития, во-вторых, в силу широчайшей адаптивной радиацией насекомых представлены огромным числом вариантов, характерных для разных групп (исследователи постарались, и каждому из таких вариантов присвоено свое название).

Общий обзор органов чувств членистоногих был представлен в разделе 3.53, посвященном характеристике типа.

Морфологической и функциональной основой органов чувств открыточелюстных насекомых, как и членистоногих вообще, являются сенсиллы. Как уже было описано в общем обзоре, одной из главных черт сенсилл является сочетание собственно чувствительной клетки с модифицированным участком кутикулы.

Механорецепторы насекомых крайне разнообразны. В наиболее простом случае механорецептор собственно и представлен сенсиллой. Кутикулярнгая часть сенсиллы имеет вид полой щетинки, внутри которой расположен жгутик чувствующей клетки. Щетинка подвижно соединена с поверхностью тела. Изменение положения щетинки при каком-либо механическом воздействии (давление или движение воздуха или воды, прикосновение и т.п.) вызывает возбуждение чувствующей клетки

Другим типом механорецепторов являются хордотональные сенсиллы, или сколопофоры. Такие сенсиллы могут быть расположены по отдельности или компактными группами, в последнем случае они получают название хордотональных органов. Сколопофор отличается от простой сенсиллы двумя признаками: во-первых, периферический отросток чувствующей клетки и жгутик окружены плотным чехлом - сколопофором; во-вторых, на дистальном конце сенсилла замыкается шапочковой клеткой, от котрой отходит кутикулярный футлар жгутика. Отдельные сколопофоры и хордотональные органы расположены как на поверхности тела, так и внутри тела насекомого. На поверхности тела они в основном расположены в местах сочленений конечностей и сегментов и воспринимают низкочастотные колебания. Внутри тела эти органы размещаются в тонких мембранах, протянутых между отдельными участками скелета. Эти органы воспринимают механические напряжения, возникающие в теле насекомого, а такжде изменения давления внутри тела.

Сколопофоры составляют чувствующий аппарат звуковоспринимающих органов, которые у насекомых получили название тимпанальных органов. Тимпанальные органы у разных насекомых расположены в разных участках тела (например, на брюшке или у основания крыльев), даже далекие от зоологии люди знают, что у кузнечиков слуховые органы расположены на ногах, точнее на голенях передних конечностей. На поверхности голени находятся две узких щели, которые ведут в барабанные карманы. В каждом из этих карманов натянута барабанная перепонка, к ней примыкает тонкий трахейный ствол. Сколопофоры тимпанального органа собраны в несколько групп, примыкающих к разным участкам барабанной перепонки и трахейного ствола и воспринимают колебания этих структур, которые в с вою очередь инициируются звуковыми колебаниями опреденленной частоты. Центральные отростки чувствующих клеток вместе составляют тимпанальный нерв и в его составе направляются к центральной нервной системе.

Хеморецепторы насекомых делятся на дистантные (обонятельные) и контактные (вкусовые). Устройство их кутикулярного вооружения чрезвычайно разнообразно, но всегда имеется тонкая, проницаемая или перфорированная мембрана, так что химические агенты могут проникнуть к чувствующей клетке. Обонятельные рецепторы расположены преимущественно на усиках, на нижнечелюстных и нижнегубных щупиках. Обонятельная чувствительность насекомых велика (вспомните, как быстро к куску мяса, сахарному сиропу или к кучке экскрементов слетаются мухи или сползаются муравьи) и проявляется, в частности, в использовании в коммуникации насекомых ольфакторных сигналов, например, половых аттрактантов.

Вкусовые рецепторы также расположены на щупиках ротового аппарата, но у многих насекомых (мухи, бабочки) также и на лапках. В состав каждой вкусовой сенсиллы входит несколько рецепторных клеток, каждая из которых реагирует на определенный вкус, кроме того, в состав сенсиллы входит механорецепторная клетка. Таким образом, у насекомых в состав вкусового ощущения входит и осязательная характерстика.

Глаза насекомых членистоногих развиты хорошо и представлены двумя типами: медианными простыми глазками и латеральными сложными глазами. Строение их принципиально одинаково у всех членистоногих и было описано в разделе 3.53 Для насекомых характерно наличие 3 медианных глазков, хотя у части насекомых они могут быть редуцированы или уменьшены в числе. Простые глазки воспринимают свет, но не формируют изображения. Считается, что восприятие света простыми глазками обеспечивает фотопериодические реакции насекомых.

Латеральные сложные глаза насекомых обычно включают большое число омматидиев (несколько тысяч), но, например, у рабочих особей муравьев, обитающих под землей, число омматидиев состяаляет всего 6 – 8. Слабо развиты глаза у паразитов: блох, вшей. пухоедов. Часто глаза полностью отсутствуют у пещерных видов.

Уже упоминалось, что сложный глаз формирует мозаичное изображение. Глаза этого типа дают достаточно четкую картину близких предметов и позволяют различить контуры отдаленных. Многие насекомые имеют цветовое зрение, причем они воспринимают ультрафиолетовые лучи. Так, пчелы различаютя четыре цвета: 1) красный-желтый-зеленый (это воспринимается пчелами как один цвет, они не ощущают разницы, "дальтоники"), 2) сине-зеленый, 3) сине-фиолетовый, 4) ульрафиолетовый. Как оказалось, окраска многих цветов имеет ультрафиолетовую составляющую, которая является сигналом для опыляющих эти растения насекомых. Наконец, глаза насекомых, в том числе и простые глазки, воспринимают поляризованный свет, это дает им дополнительные возможности ориентации в окружающей среде, например, они способны ориентироваться по положению солнца, даже если небо покрыто тучами.

Специализированные органы равновесия у насекомых отсутствуют, но, конечно, они воспринимают положение своего тела в пространстве и его изменения за счет работы механорецепторов и зрительно. Имеются у насекомых и рецепторы других модальностей, способные реагировать на температуру среды, влажность воздуха, мавгнитное поле, электростатическое поле и другие.

Эндокринная система. Эндокринная система открыточелюстных насекомых высокоразвита. Она включает нейросекреторные клетки, которые расположены почти во всех отделах нервной системы. Секретируемые в этих клетках нейрогормоны по аксонам нервных клеток транспортируются в железы внутренней секреции: прилежащие тела, кардиальные тела (и те и другие железы находятся позади головного мозга) и проторакальные железы (расположены в переднегруди). Нейросекреты регулируют деятельность этих желез, гормоны, вырабатываемые желехзами внутренней секреции, поступают в кровь и регулируют протекание всех жизненных процессов. В частности, линочные гормоны вырабатываются проторакальными железами.

Половая система и размножение. Открыточелюстные насекомые раздельнополы, нередок хорошо выраженный половой диморфизм. У самцов половая система включает семенники (могут быть простыми или разделенными на дольки), семяпроводы и непарный семяизвергательный канал. Обычно имеются и какие-либо дополнительные железы. Самцы многих насекомых несут на конце брюшка створки, которые используются ими для удержания самок во время спаривания. Сложно устроенный пенис, через который проходит семяизвергательный канал, имеется практически у всех насекомых.

Парные яичники имеют вид пучков яйцевых трубочек, в которых яйцеклетка формируется, затем снабжается желтком и оболочками, соответственно этому яйцевые трубочки можно разделить на два участка: гермарий, где происходит собственно образование яйца, и вителлярий, где одевается желтком и оболочками. Яйцо, поступившее в яйцевод, одето сложной оболочкой, но в ней имеется одно или несколько отверстий - микропиле, через которые в яйцо проникают сперматозоиды. Яйцевые трубочки объединяются в два яйцевода, которые соединяются в общий яйцевод. Этот последний оканчивается влагалищем, открывающимся на поверхность тела. В состав женского полового аппарата входят разные придаточные железы, семяприемник. У части видов дополнительно имеется совокупительная сумка, которая в одних случаях открывается наружу рядом со влагалищем, в других случаях является расширением влагалища. Если совокупительная сумка имеется, то именно в нее вводится совокупительный аппарат самца.

Женское половое отверстие находится на восьмом, мужское - на девятом сегменте брюшка.

Для чешуйниц характерно наружно-внутреннее сперматофорное оплодотворение: самец оставляет на субстрате сперматофор, а самки его подбирает. У нескольких групп насекомых (тараканы, богомолы, кузнечики, сверчки, верблюдки, вислокрылки сетчатокрылые) тип оплодотворения близок к наружно-внутреннему: самка подхватывает сперматофор своими половыми придатками в момент откладки его самцом. Для всех остальных открыточелюстных насекомых характерно внутреннее оплодотворение, при котором пенис вводится во влагалище самки. При этом у некоторых групп самец формирует сперматофоры, в других случаях имеет место передача жидкой спермы. При любом типе оплодотворения сперматозоиды в конеце колнцов поступают в семяприемник самки, где и сохраняются У большинства видов открыточелюстных насекомых спаривание имеет место только один раз, но полученной спермы хватает для оплодотворения большого числа яиц, иногда - как у муравьев и пчел - на несколько лет. Собственно оплодотворение происходит в тот момент, когда яйца проходят по яйцеводам и влагалищу. Необычный сапособ осеменения характерен для постельных клопов: копулятивный орган самцов вводится не в половое отверстие самки, а в отверстие специального органа на четвертом сегменте брюшка (орган Рибагаше). Железистые клетки этого органа активируют сперматозоиды, Затем сперматозоиды выходят через стенку органа Риагаше в полость тела, где с помощью хеморецепции находят яйцевод, по яйцеводу сперматозоиды движутся к начальной части яичников, где оплодотворяют яйца до образования на них оболочки.

Самки исходно имеют яйцеклад (первичный или настоящий яйцеклад), который образован тремя парами длинных вытянутых слегка изогнутых створок. Из них две пары створок, как указывалось ранее, гомологичны конечностям (точнее, частям конечностей) восьмого и девятого сегментов брюшка, третья пара створок представляет собой выросты девятого сегмента брюшка. Яйцеклад такого типа характерен для щетинкохвосток и чешуйниц, прямокрылых, некоторых стрекоз, полужесткокрылых, перепончатокрылых, трипсов. У остальных открыточелюстных насекомых такой первичный яйцеклад исчезает: яйцеклад может вообще отсутствовать или формируется так называемый телескопический яйцеклад. В этом случае несколько последних задних сегментов брюшка образуют довольно длинную трубочку, осуществляющую откладку яиц. В покое такой яйцеклад втягивается в переднюю часть брюшка. Этот тип яйцеклада характерен для многих мух и жуков-дровосеков.

Яйцеклад служит для откладки яиц в какой-либо плотный субстрат (почву, растительные ткани), для приклеивания яиц к поверхности листьев, введения в тело (или яйцо) другого насекомого. У части перепончатокрылых яйцеклад преобразован в ядовитое жало.

Половое поведение открыточелюстных насекомых включает в общем-то те же элементы, которые представлены у других сложно организованных многоклеточных: поиск полового партнера, опознание полового партнера, ухаживание, спаривание, но бесконечно разнообразно у разных видов.

Забота о потомстве у насекомых может выражаться в следующих проявлениях: 1) яйцо (яйца) откладываются в более или менее скрытом месте и охраняются самкой (примером могут служить уховертки); 2) яйцо откладывается в защитную среду (многие прямокрылые откладывают яйца в почву); 3) яйцо откладывается на или в пищевой субстрат (бабочки и многие жуки откладывают яйца на кормовые растения, мухи - в различные органические вещества); 4) яйцо откладывается в специально сооруженное укрытие, а потомство снабжается запасом пищи.

Жизенные циклы открыточелюстных насекомых и их развитие описаны в разделе 3.81.

Поведение насекомых. Поведенческие акты насекомых могут быть представлены рефлексами, кинезами, таксисами, инстинктами, разными видами научения.

Рефлекс представляет собой простую ответную реакцию организма на тот или иной стимул. Примером может служить реакция спасения у сверчка: в ответ на прикосновение к церкам сверчок совершает прыжок. У многих мух и бабочек при стимуляции передних лапок раствором сахара вытягивается хоботок. В основе рефлекса лежит рефлекторная дуга: рецептор , принявший возбуждение, посылает сигнал в определенную клетку центральной нервной системы, ответная команда, идущая к органу-эффектору, может генерироваться в той же самой клетке или, что бывает чаще, возбуждение передается другой клетке центральной нервной системы, сигнал которой и вызывает реакцию животного.

Кинезами называют движения насекомых, вызванные определенным стимулом, но не ориентированные по отношению к этому стимулу. Так, тараканы ускоряют свое движение на освещенных участках.

Таксисами называют движэения, вызвыанные опредленным стимулом и направленные к нему или от него. Эти поведенческие рекации имеют чрезвысайно большое значение в жизни этих животных. Примеры таксисов чрезвычайно многочисленны: движение насекомого к источнику пищи, движение насекомого на свет или, напротив, от света и смногие другие. Для названия этой реакции используют слово "таксис" (от греческого taxis - расположение), перед которым ставят название стимула и определение "положительный" или "отрицательный", например, положительный фототаксис обозначает движдение животного в сторону источника света.

Инстинкты. Научение. Инстинкты представляют собой крайне сложную форму поведения. Они являются запрограммированной системой рефлексов, не зависят от предыдущего опыта животного и проявляются под воздействием определенных внутренних раздражителей. Такими раздражителями могут быть гормоны, недостаток в огранизме каких-то веществ и т.п. Рефлексы, из которых складывается инстинкт, проявляются в серии строго последовательных действий, в такой цепи рефлексов каждый предшествующий является раздражителем ("пусковым механизмом") для последующего рефлекса. В конечном итоге инстинкт проявляется как сложный целесообразный поведенческий акт. Одним из примеров инстинктивного поведения является сворачивание жуком березовым трубковертом трубки из листа березы, который жук предварительно прорезает, "строя эволюту по данной эвольвенте" (это какие-то математические определения, непонятные человеку без специальной подготовки, а жук легко эту самую эволюту строит).

В инстинктах насекомых более всего поражает их неизменность, которая приводит к тому, что при изменениях условий среды инстинкт не срабатывает, утрачивает биологическую целесообразность. Конечно, мы судим об этом со снобистской точки зрения животных, у которых ведущую роль в поведение играет научение, позволяющее более тонко подстраивать свое поведение к меняющимся условиям среды. Для насекомых, однако, с их краткой жизнью и большой численностью инстинктивные формы поведения обеспечивают биологический успех.

Знаменитый энтомолог Ж.А.Фабр описал многие проявления инстинктивной деятельности насекомых и утрату целесообразности инстинктивного поведения при изменениях, вносимых в среду человеком. Приведем описание одного из его опытов, предварив цитату небольшой преамбулой. Пчела-каменщица (виды из рода Chalicodoma) строит из почвы, смешанной со слюной, гнездовую камеру, состоящую из нескольких ячеек. В каждую ячейку она помещает запас меда и оплодотворенное яйцо. Гнездо запечатывается этой же смесью, которая, подсохнув, становится твердой, как цемент. Молодая особь, прошедшая полный цикл развития, своими челюстями прогрызает (ротовой аппарат этой пчелы, как и у других пчел, грызуще-лижущего типа) себе путь наружу и переходит к обычному поведению аэробионта. При проведении этого опыта Ж.А.Фабр ставил своей целью определить, может ли молодая пчела прогрызть плотную бумагу. И вот переходим собственно к цитате: "В те же дни я беру для опыта два нетронутых гнезда на камнях. На одном из них плотно прикрепляю поверх цементного свода кусок серой бумаги. Здесь, выходя наружу, пчеле придется прогрызть обычную земляную покрышку, а затем - бумажный листок. Вокруг другого гнезда я приклеил на камне маленький бумажный конус. Здесь те же два препятствия: цементный свод и бумажная перегородка, но между ними - пустой промежуток. Результаты этих опытов резко различны. Пчелы первого гнезда выбрались наружу, прогрызли земляную покрышку, прогрызли и бумагу, проделав в ней круглую дырочку. Во втором гнезде, под бумажным конусом, произошло иное. Пчелы проложили путь наружу сквозь свод и очутились под бумажным конусом. Найдя на некотором расстоянии новое препятствие - лист бумаги, они даже не пытались прогрызть его. Пчелы умерли под конусом. Выйдя из совей земляной тюрьмы, пчела уже совершила все нужное для своего освобождения. Она заползала по крыше гнезда, а это означает колнец работы и освобождение, прогрызать дорогу уже не нужно. И вдруг возникает новая преграда - стенка бумажного конуса. Чтобы преодолеть ее, пчела должна снова грызть, должна заняться тем, что она делает только один раз в своей жизни: второй раз прогрызать ход наружу. Приходится раздвоить единое по своей природе действие, и пчела не может сделать этого. Причина проста: побуждения к повторению уже проделанной работы нет. И каменщица погибает…"

В качестве другого примера приведем, уже без цитаты, описание поведения другого насекомого. Осы-сфексы заготавливают как корм для своих будущих личинок кузнечиков (или сверчков). Пойманного кузнечика оса парализует жалом, а затем за усики волоком транспортирует свою добычу к заранее вырытой норке. Если отрезать кузнечику усики, то сфекс оставляет свою добычу и улетает (по наблюдениям Ж.А.Фабра оса может попытаться тащить кузнечика за щупики, но никогда не пытается транспортировать его за конечности или яйцеклад).

Как рефлексы, так и их сложная последовательность - инстинкты вырабатывались в процессе эволюции как приспособление к опредленным условиям среды.

Тем не менее, насекомые способны к научению, материальной базой которого является высоко развитая нервная система. В основе научения лежит образование условных рефлексов.

Одним из примеров научения у насекомых может служить опыт этолога Н.Тинбергена, суть которого сводилась к следующему. Оса заготавливает для питания своих личинок, которых она помещает в заранее вырытую норку. Парализованные жертвы транспортируются по воздуху, при этом для заполнения одной норки оса приносит несколько экземпляров. Норка такой осы была в эксперименте окружена кольцом шишек. После нескольких возвратов осы в гнездо в период очередного отсутствия хозяйки гнезда кольцо из щишек было перенесено примерно на метр в сторону. Возвративщаяся оса опустилась на землю строго в центре кольца из шишек, где норки не было (потом. побегав вокруг, она нашла свою норку).

Возможность формирования условных рефлексов используется человеком в его хозяйственной деятельности. Например, медоносных пчел можно выдрессировать на питание нектаром определенного растения, что обеспечивает повышения урожайности этой культуры.

Общественные насекомые. Для многих групп многоклеточных характерно образование колоний. У некоторых видов насекомых на базе колониальности, прогрессивном развитии заботы о потомстве, выработался общественный образ жизни (социальность), для которого характерны функциональная взаимозависимость ососбей при их полной морфологической обосбленности. Забота о потомстве у этих групп выражается в форме постройки укрытий для потомства и создании запасов пищи для него. Для общественных насекомых характерна функциональная и морфологическая дифференцировка членов сообщества, специализация особей, ведущая в конечном итоге к полиморфизму, развитие системы обмена информацией, то есть коммуникации.

Явление социальности выражено у жалящих перепончатокрылых: муравьи, пчелы, осы, шмели, а также у термитов. Для семей общественных перепончатокрылых насекомых характерны следующие особенности:

1) функционирование сообщества основано на кастовом и физиологическом разделении функций между его членами. Даже в самых примитивных случаях имеют место две касты - половые особи, выполняющие функцию расселения и размножения, и бесполые рабочие особи, выполняющие работы по постройке гнезда, уходу за половыми особями, расплодом, добыванию пищи, защите гнезда и другие;

2) рабочие особи всегда являются бесплодными самками (Ж.А.Фабр писал "Праздность - есть образ жизни самцов перепончатокрылых");

3) имеет место разделение труда (полиэтизм), который выражается в том, что различные виды работ выполняются разными особями. Для пчел характерен возрастной полиэтизм, а у муравьев на возрастной полиэтиз накладывается еще и кастовый. Так, у медоносных пчел молодые особи сначала занимаются чисткой ячеек, затем она кормит личинок, с восьмого дня жизни, после развития у пчелы желез, выделяяющих молочко, она начинает кормить молочком матку и личинок, Далее пчела становится приемщицей корма, затем, когда у нее развиваются восковые железы, - занимается строительными работами, после полного развития жала - пчелы становятся охранницами и только в конце жизни они становятся сборщицами. У муравьев, например у муравьев-жнецов, крупные молодые рабочие особи сначала выкармливают личинок, потом становятся строителями, а на последнем этапе фуражирами;

4) вследствие названных причин для общественных насекомых оказывается характерным полиморфизм;

5) между членами семьи всегда происходит обмен информацией, который может совершаться при помощи зрительных, тактильных, звуковых и химических сигналов. Важную роль в распространении химических сигналов играет трофоллаксис - обмен пищей между отдельными членами сеьми. Самки всех общественных насекомых выделяют вещества, которые слизывают рабочие, ухаживающие за самками, эти вещества за счет трофоллаксиса распределяются между всеми членами семьи. Если эти вещества исчезнут, поведение рабочих резко меняется, вплоть до того, что у некоторых видов рабочие начинают откладывать яйца.

6) семья у большинства видов образуется одной оплодотворенной особью - самкой-основательницей, все остальные члены семьи являются потомками этой самки;

7) к размножению в семье способна только одна самка (у некоторых видов муравьев в семье насчитывается несколько размножающихся самок), в случае ее гибели осуществляется замена за счет одной из молодых самок или эту функцию начинает выполнять одна из рабочих особей;

8) у части видов общественных насекомых возникают необыкновенно сложные формы поведения: нападения на другие муравейники и захват рабов, разведение грибов, симбиотичекие отношения с тлями, которые становятся как бы "домашними животными" муравьев и другие.

Изучение состава семей отдельных видов перепончатокрылых и особенностей их биологии отражает последовательные этапы становления этого явления в филогенезе.

Социальная организация термитов во многих проявлениях сходна с перепончатокрылыми, отличаясмь от них в следующем. Семья у термитов основывается парой: самкой и самцом, рабочие особи термитов представлены недоразвитыми в половом отношении самцами и самками.

Особенности организации отдельных отрядов насекомых включены в программу летней учебной практики.

Задание для самостоятельной работы: предлагается 2 варианта задания, из которых студент выбирает один.

1. Опишите приспособления насекомых к питанию нектаром и пыльцой и приспособления покрытосеменных растений к привлечению насекомых.

2. Опишите механизмы коммуникации, встречающиеся у насекомых