Тема 3.89

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

КЛАСС ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)

Представьте себе, если можете, кучу копошащихся голотурий В. Гюго

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Голотурии, ил морские огурцы они же морские кубышка, как и все иглокожие, обитают только в морях. Размеры голотурий колеблются от 2 мм (Parvotrochus belyaevi) до 2 метров (Synapta maculata), в большинстве случаев голотурии имеют в длину от 10 до 40 сантиметров. По внешнему виды голотурии напоминают огурцы, толстых червей или гусениц. Часть видов голотурий ползает по дну или по поверхности каких-либо подводных предметов, многие виды роют норки, самые мелкие виды ведут интерстициальный образ жизни, несколько видов плавают в толще воды. Около трети всех видов голотурий приурочены к значительным глубинам, на которых они составляют значительную долю биомассы (на глубине 4000 м - около 50%, на глубине 8500 - около 90%). В класса Голотурий насчитывается около 1200 видов.

Внешнее строение. Тело голотурий в общем цилиндрическое, округло суженое на переднем и заднем концах. На переднем конце тела находится рот, на заднем - анальное (точнее, клоакальное) отверстие. Рот окружен довольно крупными, иногда разветвленными щупальцами, количество которых у разных представителей неодинаково: от 10 до 30.

Вторичная билатеральная симметрия голотурий проявляется и во внешнем, и во внутреннем строении. Продольная ось тела голотурий совпадает с осью радиальной симметрии, а плоскость, которая делит тело голотурий на физиологически-правую и физиологически-левую стороны совпадает, с плоскостью вторичной билатеральной симметрии. Именно это совпадение привело у многих голотурий к развитию и усилению вторичной билатеральной симметрии, что отчетливо выражено во внешнем и внутреннем их строении. Тело голотурий вытянуто от орального полюса к аборальному. Таким образом, оральная сторона (оральный конец) тела голотурий обращена вперед, а не к субстрату, как у остальных ползающих иглокожих. К субстрату у голотурий обращен определенный радиус, который совместно с двумя смежными радиусами (и двумя интеррадиусами), образует физиологически брюшную сторону. Этот комплекс трех радиусов (и двух интеррадиусов) называется тривиум. Соответственно противоположная сторона тела, в состав которой входят два радиуса (и три интеррадиуса) - образует физиологически-спинную сторону, а комплекс двух радиусов (и трех интеррадиусов) образует бивиум. Нередко брюшная сторона тела оказывается уплощенной, что делает билатеральную симметрию голотурий еще более явственной.

Лучей голотурии не имеют, 5 рядов амбулакральных ножек вытянуты на поверхности тела, по меридианам, вдоль орально-аборальной оси. Тривиуму принадлежат три ряда амбулакральных ножек, бивиуму - два. Степень развития амбулакральных ножек бивиума и тривиума различна, в этом также проявлется билатеральная симметрия. Еще одним признаком билатеральной симметрии является наличие у голотурий двух водяных легких, одной половой железы, а также и в том, что их половое отверстие расположено в одном интеррадиусе с мадрепоровым отверстием.

Что касается черт радиальной симметрии голотурий, то они представлены наличием околоротовых щупалец в количестве, кратном 5, пятилучевым строением амбулакральной системы, наличием 5 лент продольной мускулатуры, 10 склеритов, поддерживающих глотку. По типичному радиальному плану устроены оба отдела нервной системы голотурий.

Покровы. Покровы включают кутикулу, эпилермис, лишенный ресничек, и толстую дерму - собственно кожу. Под слоем дермы расположена кольцевая мускулатура, а глубже нее - 5 мощных лентовидных продольных мышц. Эти продольные мышцы приурочены к рядам амбулакральных ножек. Часть видов голотурий используется человеком в пищу, причем пищевым объектом выступает стенка тела с ее крупными продольными мышцами.

Скелет. В дерме расположены многочисленные микроскопические склериты., имеющие вид продырявленных пластинок различной формы. У нескольких видов имеются скелетные пластинки в виде якоря, точнее говоря, такие пластинки комплексны и включают базальную пластинку, от которой под углом 45⁰ отходит собственно якореподобная часть. Острые зазубрины якоря торчат из стенки тела и помогают этим голотуриям удерживаться на субстрате. Педицеллярий у голотурий нет.

Полость тела. Выражена хорошо, по происхождению и строению не отличается от общей полости тела других иглокожих.

Амбулякральная система. Амбулакральная система голотурий, как и у всех иглокожих, построена по пятилучевому плану строения и включает мадрепоровую пластинку, каменистый канал (у части видов голотурий мадрепоровых пластинок и каменистых каналов несколько), кольцевой канал с одним или несколькими полиевыми пузырями и радиальные каналы, связанные с амбулакральными ножками. Одновременно в строении амбулакральной системы голотурий имеются черты, присущие только этим иглокожим.

1. Мадрепоровая пластинка (или пластинки) утратила связь с внешней средой, она расположена внутри тела и открывается в полость тела. Соответственно, жидкость, которой заполнена амбулакральная система, является целомической жидкостью.

2. Пополнение жидкости в амбулакральной системе происходит за счет поступления морской воды в клоаку, из нее - в клоакальные сифоны (смотри описание пищеварительной системы), а из них - в полость тела.

3. От радиальных каналов амбулакральной системы отходят каналы, направляющиеся в околоротовые щупальца.

4. Амбулакральные ножки бивиума и тривиума устроены по-разному. Ножки тривиума характеризуются типовым строением, имеют присоски и участвуют в движении животного. Ножки бивиума укорочены, похожи на бородавочки, обычно не имеют присосок, в движении не участвуют. Есть виды, у которых ножки бивиума редуцированы.

5. Амбулакральные ножки у части голотурий (Apoda) полностью отсутствуют, у этих голотурий отсутствуют и радиальные каналы амбулакральной системы, но представлены каналы, заходящие в околоротовые щупальца.

6. Для части видов характерно наличие тидемановых телец.

Движение. Голотурии, имеющие амбулакральные ножки (тривиума) передвигаются с их использованием так же, как это происходит у морских звезд. Другим механизмом движения является механизм, использующий мышцы стенки тела и наполненную жидкостью полость тела, то есть движение за счет перистатльтики. Таким способом совершается ползание, рытье и плавание. Большинство голотурий мало подвижно, часть видов, хоть и не прикреплены, не покидают выбранное место поселения в течение нескольких месяцев (до 2 лет).

Перигемальная (псевдогемальная) система. Эта система у голотурий развита сравнительно слабо и представленена только радиальными каналами.

Пищеварительная система. Питание. Рот голотурий, как уже указывалось, расположен на переднем конце тела и окружен несколькими крупными, иногда разветвленными щупальцами. Часть авторов считает эти щупальца видоизмененными амбулакральными ножками, часть считает их образованиями, специфичными только для голотурий. За ртом следует глотка, которая в толще своей стенки поддерживается известковым кольцом, состоящим из 10 склеритов, из которых 5 - радиальные, а остальные 5 - интеррадиальные. Как уже указывалось, к этим скелетным элементам крепятся продольные мускульные тяжи. За счет сокращения этих тяжей глотка и область рта со щупальцами может втягиваться внутрь передней части тела.

За глоткой следует пищевод, за ним желудок, который у части голотурий отсутствует. От желудка начинается длинный извитой кишечник, образующий петлю в форме буквы S. У ряда видов выражено расширение передней части кишечного канала, которое обозначается как желудок. Соответственно с S-образной формой кишки в ней различают нисходящую часть, направляющуюся назад, восходящую часть, направляющуюся вперед, и направленную назад заднюю кишку. Эта последняя впадает в расширение - клоаку. В данном случае клоака не принимает в себя ни протоков выделительных органов (их у голотурий и нет), ни половых протоков (половое отверстие голотурий самостоятельно). Эта расширенная задняя часть кишечника образует 2 выроста - водяные легкие и обеспечивает водообмен в этих легких. Те виды голотурий, которые не имеют водяных легких, не имеют и клоаки. Клоака снабжена мыщцами – расширителями. Стенка клоаки прободена клоакальными протоками, через которые вода из внешней среды через клоаку поступает в полость тела. Глотка. пищевод, желудок и клоака имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой. Переваривание пищи происходит в кишечнике, причем для голотурий известно только внутриклеточное пищеварение, полостно пищеварение не подтверждено.

Голотурии питаются детритом. Функцию сбора пищи из толщи воды или с поверхности субстрата выполняют щупальца, поверхность которых покрыта слизью. Голотурии периодически засовывают щупальца в рот и счищает с них пищевые частички. Некоторые виды голотурий питаются, заглатывая песок или ил и извлекая из них пищевые структуры.

Дыхательная система. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходят на обширной поверхнорсти околоротовых щупалец и амбулакральных ножек, а также просто на поверхности тела. У большинства голотурий имеются и специализированные органы дыхания - водяные легкие (или респираторные деревья). Водяные легкие возникают как ветвящиеся выросты стенки клоаки. Эти выросты довольно длинны, они доходят до кольцевого канала амбулакральной системы. Поступление воды в водяные легкие осуществляется за счет расширения клоаки, которая имеет специальные мышцы – расширители, затем сфинктер закрывает клоаку, и сокращения мышц клоаки отправляют воду в водяные легкие. Сокращение стенок легких при открытом сфинктере обеспечивает обратный процесс. В типичном случае голотурия совершает несколько "вдохов", которые чередуются с одним "выдохом". Внутреннее положение органов дыхания выгодно в смысле защиты этих тонкостенных уязвимых органов. В водяных легких нескольких видов крупных голотурий в качестве квартиранта обитает рыбка Carapus, длина которой около 15 см. Эта рыбка использует тело голотурий как убежище, покидает хозяина ночью, через клоаку, кормится, а затем возвращается в тело голотурии (через открытую в ходе дыхания клоаку). Иногда в одной голотурии находили до полутора десятков рыбок. Антагонистических отношений между голотуриями и их квартирантами не обнаружено. пециализированной дыхательной системы в большинстве случаев нет.

Кровеносная система. Кровеносная система голотурий развита хорошо, лучше, чем у всех других иглокожих, наиболее сильно развиты сосуды кишечника. В некоторых участках кровеносной системы развиты стенки сосудов, в других участках кровеносная система представляет собой, как и у остальных иглокожих, лакуны, ограниченные целомическим эпителием. Определенные участки стенок кровеносных сосудов способны к пульсации. Центрального пульсаторного органа у голотурий нет. В кровеносной системе представлено околоротовое кольцо, от него отходят 5 лакун, распорложенных между радиальными амбулакральными каналами и нервными стволами. От околоротового кольца отходят также два кишечных синуса: спинной и брюшной. Спинной синус нисходящего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего участка поперечным сосудом. В мезентерии, который подвешивает спинной сосуд, развита богатая сеть кровеносных лакун, их совокупность называется чудесной сетью. Чудесная сеть у многих голотурий оплетьает левой легкое, так что кислород поступает в кровь (кислород из правого легкого поступает в жидкость полости тела).

Осевой комплекс органов. Осевой орган у голотурий отсутствует. Выделительная система. Выделение у голотурий происходит в общем так же, как и у других иглокожих. Продукты обмена через стенки поступают в выросты половой железы, в водяные легкие и в кишечник, откуда и выбрасываются наружу. Особое явление наблюдается у безногих голотурий, вдоль кишечного мезентерия которых расположено несколько мерцательных вороночек, которые на своем противоположном конце слепо замкнуты. В этих мерцательных воронках скапливаются амебоциты, которые захватывают посторонние частицы и, склеив их, выбрасывают их в полость тела.

Нервная система и органы чувств. Нервная система голотурий включает эктоневральную и гипоневральную системы. Аборальная нервная система у голотурий полностью отсутствет. Что касается эктоневральной и гипоневральной систем, то они у голотурий устроены по тому же типу, что у офиур и морских ежей, то есть погружены под кожу и расположены в каналах: эктоневральная - в эпиневральном канале, гипоневральная - в гипоневральном. Каждая из частей нервной системы устроена по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы.

Органы чувств развиты слабо и, как правило, представлены отдельными чувствующими клетками или их скоплениями. У безногих голотурий у основания околоротовых щупалец расположены статоцисты. Некоторые безногие голотурии имеют глазное пятно, также расположенное у основания околоротовых щупалец.

Кювьеровы органы. Эвисцерация. Регенерация. К основанию левого водяного легкого или к основанию обоих легких голотурий прикреплены трубочки. которые называются кювьеровыми органами. Их количество составляет несколько десятков. При опасности голотурия направляет свое клоакальное отверстие в сторну врага и выстреливает кювьеровы органы, которые при этом акте вытягиваются примерно в 20 раз и опутывают врага клейкими ядовитыми нитями.

Для голотурий характерно явление выбрасывания внутренних органов (включая гонады) - эвисцерация, которое, как и выстреливание кювьеровых органов, имеет место при каких-либо раздражениях. Затем следует регенерация утраченных органов. В тропиках регенерация длится 9 дней, в высоких широтах - 2 – 6 недель. Подвергнувшиеся эвисцерации голотурии встречаются настолько часто, что не исключено, что эвисцерация является нормальным сезонным явлением и обеспечивыает освобождение ораганизма от накоповшихся продуктов обмена.

Половая система и размножение. Половая система голотурий устроена примитивно: для нее характерно отсутствие полового тяжа, полового отдела целома и наличие только одной половой железы. Половая железа открывается непарным отверстием на переднем конце тела, лежит половое отверстие в одном радиусе с мадрепоровым отверстием. Половая железа разветвляется на множество трубочек, в сезон размножения половая железа сильно увеличивается в размерах, заполняя почти всю полость тела.

Большинство голотурий раздельнополо. Оплодотворение, как правило, происходит во внешней среде. Имеется около 30 видов, самки которых ловят оплодотворенные яйцеклетки околоротовыми щупальцами, помещют на спинную или на брюшную сторону и там вынашивают. Для нескольких видов характерно настоящее живорождение: яйца из половой железы поступают в целом, там развиваются (но как они оплодотворяются - неизвестно). По завершении развития личинки выходят наружу через разрыв стенки тела матери.

Развитие. Развитие голотурий идет по общему для иглокожих типу. Личинка специфической формы носит название аурикулярия и похожа на типичную личинку морских звезд. Позднее стадия аурикулярии сменяется стадией долиорярии, имеющей форму бочонка и 5 - 6 ресничков ободков на туловище. В ходе метаморфоза у голотурий атрофируется небольшая передняя часть долиолярии, из остальной части строится тело взрослого организма. Изменения в ходе метаморфоза невелики, сам метаморфоз проходит постепенно.