Тема 3.32

КЛАСС БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ (GASTROTRICHA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: gaster - желудок и thrix - волос.

Брюхоресничные - это небольшие червеобразные морские и пресноводные, редко наземные животные. Водные виды обитают в толще или на поверхности грунта, на поверхности растительных и животных организмов, наземные виды обитают в тонкой пленке воды, покрывающей почвенные частицы. В типичных местах обитания численность может быть очень высокой. В состав класса входит около 500 видов. В составе класса выделяют два отряда: Macrodasyida, к которому относятся только морские виды, и Chaetonotida, к которому относятся преимущественно пресноводные виды.

Большинство гастротрих - микроскопические животные с длиной тела 50 – 100 мкм, только отдельные виды достигают длины 4 миллиметров. Морские виды (Macrodasyida) червеобразны, несколько сплюснуты в дорсовентральном направлении. Chaetonotida формой тела напоминают бутылку или кеглю. Тело их на попереном разрезе имеет трехгранную форму, широкая сторона - брюшная - обращена к субстрату. Переднюю часть тела, отделенную сужением от остальной части тела, называют головой, остальная часть тела называется туловищем. На заднем конце тела гастротрихи несут специальные органы - прикрепительные трубочки, с помощью которых они могут очень быстро при необходимости прикрепляться к субстрату. Прикрепительные железы включают две клетки, эти железы построены и функционируют по так называемой двухкомпонентоной схеме: одна из клеток производирт клейкий секрет, а другая клетка выделяет секрет, который разрушает клеевой соединение.

Реснички расположены на брюшной стороне тела (Gastrotricha!). Реснички могут быть расположены сплошным слоем, или продольными или поперечными полосками, или пятнами. У отдельных видов реснички определенных участков тела образуют мембранеллы или цирри. Существенно отметить, что их ресничный эпителий моноцилиарный. Такой моноцилиарный эпителий характерен для трихоплаксов и небольшой группы червей - гнатостомулид. Все остальные многоклеточные (без учета губок с их одножгутиковыми хоаноцитами) имеют полицилиарные эпителии, которые справедливо называются ресничными.

Все поверхность тела, в том числе и реснички (!!) покрыта кутикулой. Кутикула тонкая, но многослойная, не сбрасывается в течение жизни. У части видов местные уплотнения кутикулы формируют чешуеподобные образования. Эпидермис у морских видов (Macrodasyida) имеет клеточное строение, у пресноводных (Chaetonotida) - синцитиальное.

Для мускулатуры характерно наличие продольных мышц в виде двух мощных лент по боковым сторонам тела, характерно также наличие кольцевой мускулатуры, степень развития которой у разных видов различна - от сплошного слоя (точнее, даже двух слоев - прилежащего к эпидермису и внутреннего, прилежащего к кишечнику снаружи) до полного отсутствия. Иннервация мышц осуществляется за счет того, что иннервационные отростки мышечных клеток идут к двигательным нейронам (этот признак присущ также и нематодам).

Движение животных по субстрату реализуется за счет биения ресничек, за счет сокращения мускулатуры осуществляются специфические формы движения: повороты, реакции избегания, движения совокупления и другие.

Относительно полости тела мнения разных авторов расходятся: одни утверждают, что имеется первичная полость тела небольшого объема, другие отрицают наличие полости тела. Следует заметить, что у этих мелких организмов внутренние органы занимают практически все пространство внутри тела.

Кишечник сквозной, начинается ртом и заканчивается анусом. Рот открывается в глотку, которая имеет треугольный просвет. У Macrodasyida одна вершина этого треугольника лежит дорсально, две вентрально, у Chaetonotida, наоборот, две вершины лежат дорсально, одна вентрально. Стенка глотки образована толстым слоем мышц. Внутри глотка выстлана кутикулой. Морские гастротрихи отряда Macrodasyida имеют в глотке два сквозных отверстия, соединяющих глотку с внешней средой. Средняя кишка имеет вид однослойной трубки, постепенно сужающейся к анальному отверстию.

Гастротрихи потребляют в пищу бактерий, простейших, одноклеточные волоросли, пищевой субстрат всасывается в полость глотки. Упомянутые выше каналы глотки выводят из проглоченной пищи излишки воды.

Нервная система в виде окологлоточного нервного кольца, в котором выделяется сгущение нервных клеток, называемое церебральным ганглием (который, возможно, по происхождению представлет собой эндон), и двух вентролатеральных продольных стволов, таким образом тип нервной системы можно оценить как ортогон. Имеются так называемые церебральные органы, включающие чувствующие клетки разной модальности (воспринимающие химические, механические, световые раздражения). Отдельные чувствующие клетки разбросаны по поверхности тела.

Выделительная система представлена парой или несколькими парами протонефридиев. Каждый нефридий самостоятельной порой открывается во внешнюю среду.

Большинство представителей гастротрих - гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Детали оплодотворения варьируют у разных видов, в том числе есть виды, у которых копулятивный орган вводится не в половые пути, а прямо в тело партнера, сперматозоиды после этого попадают в семяприемник. Имеются такие виды, у которых копулятивный орган не связан напрямую с протоком половой железы, перед копуляцией этот орган контактирует с мужскими половыми отверстиями и заполняется спермой. Пресноводные гастротрихи представлены только самкими и размножаются партеногенетически. Однако есть сведения, что некоторые из пресноводных видов (а может быть, и все) являются протандрическими гермафродитами (то есть у них сначала развиваются мужские половые железы, а на более поздних сроках жизни - женские). Яйца гастротрих относительно очень велики и поэтому созревают по одному. В большинстве случаев яйца выводятся наружу через разрыв стенки тела. Развитие прямое. Дробление полное. У Chaetonotida митозы происходят только в ходе эмбрионального развития, у Macrodasyida клеточные деления возможны и после выхода из яйца (для этой группы гастротрих доказана возможность регенерации).

У отдельных видов гастротрих встречаются уникальные черты организации. К таким относится наличие у Macrodasyida сквозных каналов, которыми глотка сообщается с внешней средой (такое образование уникально для низших беспозвоночных, сквозные каналы в глотке, кроме этих гастротрих, представлены только у полухордовых и хордовых, являясь характернейшем их признаком). У части представителей этого же отряда имеется так назывемый Y-орган, (игрек-орган), который имеет вид двух тяжей из крупных сильно вакуолизированных клеток по обе стороны от глотки и кишки. У-орган работает как антагонист продольной мускулатуры. У части видов встречаются хордоподобные образования, также состоящие из сильно вакуолизированных клеток.

Строение брюхоресничных включает черты, характерные с одной стороны для турбеллярий (строение покровов, протонефридиев, половой системы), с другой - для немательминтов, в частности для нематод и коловраток (кутикулизация покровов, возможное наличие полости тела, строение кишечника, раздельнополость некоторых форм, треугольный просвет глотки). На основании этих данных делается вывод, что от турбеллярий через формы, близкие к брюхоресничным, шла эволюция в направлении других немательминтов.