Тема 3.46

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МОНОПЛАКОФОРЫ

(MONOPLACOPHORA)

Этимология. Название Monoplacophora переводится как "несущие одну пластинку", смотри этимологию названия группы в теме 3.45.

Историческая справка, образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Моноплакофоры долгое время были известны только в виде ископаемых остатков из кембрия, силура и девона. В 1952 г. в Тихом океане, у побережья Коста-Рики были пойманы на глубине более 3500 м живые моноплакофоры, получившие названия Neopilina galathea (видовое название было дано в честь исследовательского судна, которое называлось "Галатея"). Позднее были обнаружены еще несколько ныне живущих видов этого класса (около 20). Современные моноплакофоры - только морские формы, они приурочены к разным глубинам - от 150 м до 7000 м. Размеры различных видов колеблются от 1 мм до 40 мм.

Внешнее строение. Общий план организации. Тело моноплакофор состоит из слабо обособленной небольшой головы, довольно высокого туловища (внутренностного мешка) и дисковидной ноги с плоской подошвой. От ноги к внутренней поверхности раковины тянется восемь пар мускулов-ретракторов.

На голове находится ротовое отверстие, перед которым располагается пара преоральных щупалец и особая кожная складка (велум), позади него - небольших разветвленных посторальных щупалец.

Мантия имеется, мантийная полость имеет вид двух латеральных борозд.

Раковина колпачковидная, билатерально симметричная, с направленной вперед макушкой. Раковина секретируется мантией, набор слоев раковины типичен для подтипа Раковинные и охарактеризован ранее (тема 3.45).

Для моноплакофор характерна особенность организации, отличающая их от других моллюсков: некоторые системы представлены серией повторяющихся органов. Это относится к мускулам-ретракторам ноги (8 пар), к жабрам (3-5 пар), к целомодуктам (3-7 пар). Наличие повторяющихся элементов строения мы оцениваем, естественно, как проявление метамерной организации Характерно, однако, что эти представленные элементы метамерии не согласованы между собой в количестве.

Пищеварительная система и питание. Рот расположен на голове, за ртом лежит глотка с радулой. За глоткой находится пищевод, открывающийся в желудок. От пищевода отходят два крупных боковых дивертикула (отростка), занимающих спинное положение и доходящих до боков тела. В базовых руководствах, в соответствии с данными того времени, эти структуры считали парными дорзальными целомами. Высказывается предположения, что эти выросты пищевода являются пищеварительными железами. Пищевод впадает в желудок, в котором находится хрустальный столбик. В передний конец желудка открывается пара симметричных лопастей печени. От заднего конца желудка отходит длинная средняя кишка, которая свернута спирально. Последний ее оборот переходит в заднюю кишку, котороая заканчивается анусом на заднем краю тела.

Моноплакофоры являются пасущимися микрофагами, они питаются микроорганизмами, в том числе и простейшими, а также детритом.

Полость тела. Целом, как и у других моллюсков, представлен полостью перикарда и полостями гонад. Дорзальные целомы, упоминаемые базовыми руководствами, по новым сведениям являются частью пищеварительной системы - выростами пищевода.

Дыхательная система. В мантийной полости расположено несколько пар ктенидиев.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Сердце моноплакофор оценивается по-разному. По одной трактовке оно включает один желудочек, разделенный на две части задней кишкой, две пары предсердий. От желудочка отходит короткая аорта, из которой кровь изливается в лакуны. По другой трактовке моноплакофоры имеют два сердца (и две полости перикарда), каждое сердце включает один желудочек и два предсердия. От каждого желудочка отходит аорта, но две аорты очень быстро сливаются в общий сосуд.

Выделительная система. Включает несколько пар целомодуктов (у разных видов 3,4, 6 или 7 пар). Последние пары (пара) целомодуктов начинаются от перикардия. Средние пары (пара) начинаются от целома гонад и служат одновременно и половыми протоками. Относительно передних пар (пары) ясности нет. Ранее считали, что эти передние целомодукты открываются в дорсальные целомы, существование которых сегодня не подтверждается.

Нервная система. Нервная система сходна с нервной системой боконервных моллюсков. Имеется окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят два плевровисцеральных ствола и два педальных ствола. Педальные стволы соединены междлу собой передней и задней комиссурами и образуют замкнутую петлю. Плевровисцеральные стволы соединены сзади комиссурой, проходящей над кишкой. Ипсилатеральные плевровисцеральные и педальные стволы соединены несколькими комиссурами. В составе окологлоточного кольца различимы небольшие церебральные ганглии и ганглии радулы. Органы чувств развиты слабо, представлены статоцистами, лежащими в ноге и отдельными сенсорными клетками. Ни у одного представителя не обнаружены глаза и осфрадии.

Половая система и размножение. Большинство известных моноплакофор раздельнополы. Гонады присутствуют в чиле двух пар. Проток каждой гонады соединяются с определенным ццеломодуктом. Судя по строению половой системы, оплодотворение у моноплакофор наружное (нет совокупительного органа и семяприемников). Сведений о развитии этих животных крайне мало, но установлено, что для одного вида, который, кстаи, является гермафродитом, характерна забота о потомстве: эмбрионы развиваются в мантийной полости.

Моноплакофоры имеют большое теоретическое значение, так как обладают рядом примитивных черт организации, что позднее будет обсуждено при рассмотрении вопросов филогении моллюсков.

Задание для самостоятельной работы: перечислите примитивные черты организации моноплакофорю