8.3.3. Цестодозы

Гельминтозы, возбудителями которых являются представители класса ленточных червей Cestoidea, называются цестодозами. Класс ленточных червей включает в себя 9 отрядов, из которых в костистых пресноводных рыбах на взрослой фазе встречаются представители четырех отрядов: Caryophyllidea, Pseudophyllidea, Proteocephalidea и Nippotaeniidea. Представители четырех других отрядов (Trypanorhyncha, Diphyllidea, Tetraphyllidea и Lecanicepha-lidea) во взрослом состоянии паразитируют в акулах и скатах, а в костистых морских и проходных рыбах встречаются только их ли­чинки — плероцеркоиды. Девятый отряд — Cyclophyllidea — объе­диняет высших цестод—паразитов теплокровных животных, у ко­торых личиночные формы отдельных видов могут развиваться в различных внутренних органах пресноводных рыб. Среди ленточ­ных червей далеко не все виды вызывают заболевания рыб. Одна­ко есть виды весьма патогенные, вызывающие значительные эпи­зоотии, сопровождающиеся гибелью рыбы.

Тело ленточных червей молочно-белого цвета, плоское, ленто­видное, состоит из головки (сколекса) и множества члеников (проглоттид), составляющих стробилу. Число члеников может до­стигать сотен и даже тысяч. У некоторых представителей этого класса, в частности отряда Caryophyllidea, тело не имеет члеников и выглядит как сплошная лента. Длина тела некоторых цестод мо­жет достигать 10—15 м. Половозрелые ленточные черви чаще все­го паразитируют в кишечнике, личиночные стадии (плероцеркои­ды) — в полости тела и других органах и тканях рыб.

Сколекс цестод служит для прикрепления и потому снаб­жен различными органами, приспособленными для это­го: ботриями, ботридиями, присосками, хоботками. При­крепительные органы надеж­но удерживают гельминта в кишечнике (рис. 77).

Наиболее примитивными органами прикрепления яв­ляются ботридии, которые представляют собой приса­сывательные ямки и борозд­ки на головке (1—4 у гвоз­дичников). Ботридии более разнообразны. Это — хорошо обособленные прикрепи­тельные органы с развитой мускулатурой, располагаю­щиеся на брюшной или спинной стороне сколекса — округлые, полые образова­ния, снабженные собственной сильной мускулатурой, например у протеоцефалюсов. Хоботки — мышечные выросты, расположен­ные в верхней части головки; они могут втягиваться в специальное хоботное влагалище (четыреххоботники); хоботки обычно воору­жены крючьями. Помимо хоботка хитиноидные крючья разнооб­разной формы и величины могут быть расположены на ботридиях (триенофорусы). За головкой следует шейка — зона роста, где формируются членики. Размер шейки различен. Молодые члени­ки находятся сразу же за шейкой, старые — по мере роста червя отодвигаются все дальше от нее. В каждом членике имеется набор половых органов, которые развиваются в определенной последо­вательности: сначала закладываются элементы мужской половой системы, позднее женской, и членики становятся гермафродитнами. Последние членики стробилы почти целиком заполнены мат­кой, набитой яйцами.

Тело ленточных червей покрыто кутикулой, под которой нахо­дится кожно-мускульный слой. Полости тела у них нет и про­странство между внутренними органами заполнено губчатой па­ренхиматозной тканью. Под кожно-мускульным слоем располо­жены продольные и поперечные мышцы.

Нервная система цестод представляет собой центральное не­рвное кольцо, располагающееся в головке. От него вперед и назад отходят продольные, нервные стволы, которые в каждом членике соединяются между собой поперечными кольцевыми комиссурами.

Рис. 77. Органы прикрепления цестод: а —присоски Silurotaenia siluri; б —ботрии

Caryophyllaeus laticeps; в — ботридии Bothriocephalus scorpii; г — хоботок Tetrarhynchus;

д— крючья Triaenophorus meridionalis червя (ботриоцефалюс). Присоски

Выделительная система состоит из мерцательных клеток, рас­полагающихся в паренхиме. От них отходят мелкие канальцы, которые соединяются с выводными протоками (их 2 или 4). Они проходят в боковых частях члеников (соединяясь между собой комиссурами), в конце стробилы объединяются в экскреторный пузырек, открывающийся наружу. У нечленистых червей (гвоз­дичников) и ремнецов поперечные комиссуры отсутствуют и продольные выделительные протоки соединяются между собой беспорядочной сосудистой сетью.

Питание червей происходит путем всасывания всей поверхнос­тью тела через кутикулу, на которой имеются микроскопические микротрихии, имеющие сложное строение, отличное от микро-ворсинок других плоских червей.

Половая система у расчлененных цестод самостоятельная в каждом членике, у нерасчлененных цестод имеется всего один по­ловой комплекс. Все цестоды рыб — гермафродиты. Мужской по­ловой аппарат состоит из семенников и выводных путей. Количе­ство семенников различно: чаще их десятки, даже сотни, реже единицы. Они расположены в паренхиме, ближе к спинной сторо­не тела. От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы, которые сливаются в семяпровод, причем последний на конце мо­жет преобразовываться в семенной пузырек. Семяпровод идет к копулятивному органу — циррусу, способному выпячиваться; циррус расположен в мышечном мешке, называемом сумкой цир-руса. Входящая в сумку цирруса часть семяпровода является семя-извергательным каналом. Циррус и влагалище открываются в по­ловую клоаку.

Женская половая система состоит из яичников, желточников, дополнительных желез, протоков и резервуаров, служащих для хранения и выведения половых продуктов.

В каждом половом комплексе имеется один, чаще двухлопаст­ной яичник, от которого отходит яйцевод. В него открывается се­мяприемник и далее общий проток ведет к оотипу, в который по­ступают протоки желточников и железы Мелиса, способствую­щей образованию скорлуповой оболочки. В оотипе формируются яйца. Желточники чаще состоят из многочисленных фолли­кулов, которые располагаются в паренхиме, либо вокруг внут­ренних органов, либо в боковых частях члеников. От желточни­ков отходят мелкие и тонкие желточные протоки, сливающиеся в два крупных протока, которые далее объединяются в один и от­крываются в оотип.

Вагина представляет собой трубку, связывающую женское по­ловое отверстие с семяприемником, находящимся около оотипа. От оотипа берет начало матка, которая у многих цестод рыб имеет вид сильно извитой трубки, иногда мешковидной. Зрелые яйца выходят из матки в воду через ее отверстие, открывающееся само­стоятельно на спинной или брюшной стороне членика или нерасчлененного червя. Помимо этого, зрелые яйца могут попадать в воду вместе с отторгнутыми члениками стробилы.

При совокуплении цестод циррус выпячивается и проникает в вагину этого же или соседнего членика или членика другой стро­билы, лежащей рядом. Соответственно происходит самооплодот­ворение или перекрестное оплодотворение.

Эмбриональное развитие цестод рыб происходит в яйце, на­ходящемся в большинстве случаев в матке, и попадающие в воду зрелые яйца содержат сформированных эмбрионов, имею­щих 6 крючьев (онкосфера) или 10 крючьев (ликофора). В воде из яйца выходит личинка, называемая корацидием, которая не­которое время ведет свободный образ жизни. Тело корацидия покрыто ресничками, имеет 3 пары подвижных эмбриональных крючьев. У некоторых цестод личинки не выходят из яйца, а попадают в промежуточного хозяина при поедании им зрелых яиц паразита.

Дальнейшее развитие цестод происходит с одной или двумя сменами промежуточных хозяев. Первым промежуточным хозяи­ном цестод рыб обычно являются низшие ракообразные (чаще всего веслоногие), бокоплавы, мизиды, реже малощетинковые черви (у гвоздичников) и другие беспозвоночные.

Яйца с онкосферой (у гвоздичников) или свободноплавающие корацидии (у ремнецов, ботриоцефалюса, триенофоруса и др.) заглатываются беспозвоночными животными, сквозь стенки их кишечника проникают в полость тела, превращаясь в процеркои-да — первую паразитическую стадию цестод.

Процеркоид в полости тела промежуточного хозяина увеличи­вается в размерах; развиваются его внутренние системы (мышеч­ная ткань, выделительная система). На заднем конце его образует­ся особый придаток — церкомер, в котором находятся зародыше­вые крючья.

Дальнейшее развитие цестод различается в зависимости от того, с одним или с двумя промежуточными хозяевами протекает жизненный цикл гельминта. Если цикл развития происходит при участии одного промежуточного хозяина (гвоздичники, ботриоце-фалюс, протеоцефалюс), то уже у процеркоида формируются при­крепительные органы, характерные для взрослых червей, заклады­вается и развивается половая система. Попадая вместе с пищей в кишечник окончательного хозяина, процеркоид прикрепляется к стенкам кишечника и развивается во взрослого червя.

Если цикл развития происходит при участии двух и более про­межуточных хозяев, то процеркоид вместе с первым промежуточ­ным хозяином (ракообразным) попадает в кишечник второго про­межуточного хозяина, проникает в полость его тела (ремнецы), печень (триенофорус), мускулатуру (лентец широкий), где теряет церкомер и превращается в следующую личиночную стадию — плероцеркоид.

Плероцеркоид растет. У ремнецов развиваются внутренние органы, заканчивается органогенез половой системы, у лентецов плероцеркоид слабо дифференцирован и внутренние органы его еще не заложены. Инвазионного состояния плероцеркоиды рем­нецов достигают через 6—14 мес. Далее плероцеркоид вместе со вторым промежуточным хозяином попадает в кишечник оконча­тельного хозяина, где достигает половой зрелости и продуцирует яйца.

Кавиоз

Возбудитель заболевания — цестода Khawia sinensis — относится к отряду гвоздичников Caryophyllidea, сем. Lytocestidae. Паразити­рует в кишечнике карпа, сазана и их гибридов. Цестоды завезены в европейскую часть России из р. Амур вместе с амурским сазаном.

Возбудитель. Тело гельминта нечленистое, белое, длиной 80—170 мм и шириной 3,5—5,0 мм. Головной конец паразита вее­рообразно расширен, с фестончатым передним краем. Шейки нет. Семенники и желточники расположены, несколько отступя от го­ловы. Имеется один половой комплекс, в котором находятся единичные желточные фолли­кулы; в заднем конце тела име­ется большая постовариальная группа желточников. Яичник Н-образный, передние лопасти его значительно шире задних. Петли матки не заходят вперед сумки цирруса (рис. 78, а).

Развитие К. sinensis проис­ходит при участии одного про­межуточного хозяина — мало-щетинковых червей (олигохет) (рис. 79). С экскрементами рыбы яйца гвоздичников (чаще в апреле—мае) попадают на дно водоема, где в течение 30—40 дней происходит развитие за­родыша. Сформировавшийся в яйце корацидий не выходит из яйца, а находится в нем до тех пор, пока яйцо проглотит промежу­точный хозяин — олигохета (Tubifex tubifex, Limnodrilus udeke-mianus и др.). В нем онкосфера освобождается от оболочки яйца и проникает в полость тела червя, где в передней его части происхо­дят формирование церкомера и рост паразита. Эта личиночная ста­дия носит название процеркоида. Длина его достигает 1,5—2,0 мм. Процеркоиды могут вызывать кастрацию и даже гибель трубочни­ков.

Развитие процеркоида в трубочнике продолжается 2—3 мес (весна—лето). Когда рыба съедает трубочника, вместе с ним про-церкоид попадает в ее кишечник, где становится половозрелым. К. sinensis могут перезимовывать в рыбе и олигохетах.

Рис. 78. Возбудители кавиоза и кариофилеза: a —Khawia sinensis; б — Caryophyllaeus fimbriceps; I vi II — передний и задний концы цестод; 1 — сколекс; 2 —желточники; 3 —семенники; 4 — сумка Цирруса; 5—матка; 6 —яичник; 7—половая бурса

Рис. 79. Цикл развития гвоздичника

Эпизоотология. Заболеванию подвержены двухлетки и сеголет­ки карпа, сазана и сазано-карповых гибридов, которых сейчас раз­водят в прудовых хозяйствах страны. В последние годы К. sinensis стали иногда обнаруживать у сеголетков и годовиков черного и белого амуров. Старшие возрастные группы рыб болеют редко, но являются паразитоносителями.

Гвоздичник К. sinensis распространен довольно широко в ры­боводных хозяйствах России, стран Балтии, Беларуси, Украины, государств Средней Азии.

Вспышки заболевания в прудовых хозяйствах отмечаются чаще всего в мае—июне, когда зараженность двухлетков карпа достигает 40 % ( к середине мая), а в июне — 80 %. К концу августа заражен­ность обычно снижается до 20—30 %, уменьшается и интенсивность поражения. Зимой у карпов встречается небольшое количество мо­лодых гвоздичников. Наиболее опасно заболевание для сеголетков карпа, у которых оно вызывает снижение темпа роста.

Гибель рыбы может происходить только при поражении не­сколькими десятками паразитов. Было отмечено заболевание сре­ди трехлетков карпа, в кишечнике которых паразитировало до 45 крупных гвоздичников.

Источником инвазии служат зараженные рыбы и инвазирован-ные трубочники. Последние весьма стойки в отношении различ­ных дезинфектантов, а при недостаточном осушении прудов могут выживать благодаря способности мигрировать глубоко в грунт.

Клинические признаки и патогенез. Больные рыбы плавают у по­верхности, отказываются от корма. При высокой интенсивности инвазии черви закупоривают кишечник, нарушая процесс пище­варения.

Диагноз. Его ставят на основании эпизоотологических данных, клинического и паразитологического анализа, при котором опре­деляются видовая принадлежность и численность гельминта.

Меры борьбы. На неблагополучное хозяйство накладывают ог­раничения и проводят комплекс ветеринарно-санитарных меро­приятий. Пруды, в которых содержалась инвазированная рыба, тщательно просушивают весной перед зарыблением и осенью пос­ле отлова рыбы. Зимой пруды промораживают с дезинфицирую­щей обработкой ложа негашеной известью из расчета 2500— 3000 кг/га, или хлорной известью — 500 кг/га. Проводят поочеред­ное летование прудов с перепахиванием ложа и посевом трав.

В некоторых случаях (при высокой степени зараженности, за­труднениях при проведении обычных мероприятий по снижению численности олигохет) рекомендуется разводить рыб других ви­дов, питающихся олигохетами, но не заражающихся кавиями (линь, карась).

Для дегельминтизации рыб используют гранулированные ле­чебные корма с фенасалом или с микросалом (циприноцестин-2). Лечебное кормление проводят в течение одного дня без предвари­тельной голодной диеты при суточной дозе, соответствующей обычному кормлению рыбы комбикормом.

При отсутствии готовых лечебных кормов проводят одноразо­вую дегельминтизацию фенасалом или микросалом, вводя их 1 % или 2 % соответственно к задаваемой суточной норме корма. Про­изводителей и ремонтную группу рыб можно дегельминтизиро-вать индивидуально. Для этого водную суспензию фенасала вво­дят при помощи шприца и мягкого резинового катетера из расче­та 0,5 г препарата на 1 рыбу массой 0,5—1,5 кг, но не более 1 г на одного производителя.

В качестве других лечебных препаратов можно использовать камалу, горчицу, табачную пыль, порошок из высушенных кор­невищ папоротника (щитовника шиповатого).