- •Оглавление
- •Раздел I. Общая ихтиопатология..........................................................18
- •Глава 1. Основы обшей патологии (е. Б. Евдокимова).....................................18
- •Глава 2. Основы общей паразитологии (ю. А. Стрелков)................................49
- •Глава 3. Основы общей эпизоотологии (н. А. Головина)................................60
- •Раздел II. Частная ихтиопатология....................................................95
- •Глава 5. Вирусные болезни (н. А. Головина)....................................................96
- •Глава 6. Бактериальные болезни рыб (л. Н. Юхименко)...............................134
- •Глава 7. Микозы (н. А. Головина)....................................................................173
- •Глава 8. Инвазионные болезни..........................................................................187
- •Глава 9. Незаразные болезни.............................................................................377
- •Раздел III. Рыбы как переносчики возбудителей болезней человека и животных.............................................................................408
- •Глава 10. Рыбы — переносчики опасных бактерий и токсинов (л. Н. Юхименко)……………………………………………………………………...408
- •Глава 11. Рыбы — переносчики возбудители гельминтозов человека и животных (ю. А. Стрелков)...............................................................................415
- •Введение
- •Раздел I общая ихтиопатология
- •Глава 1 основы общей патологии
- •1.1. Болезнь
- •1.2. Диагностика болезней
- •1.3. Основные патологические процессы
- •1.3.1. Нарушения обмена веществ
- •1.3.2. Расстройства кровообращения и основные патологические изменения крови
- •1.3.3.Опухоли
- •1.3.4. Некроз
- •1.4. Защитные реакции организма
- •1.4.1. Иммунитет
- •1.4.2. Воспаление
- •1.4.3. Гипертрофия
- •1.4.4. Регенерация
- •1.4.5. Инкапсуляция
- •Контрольные вопросы и задания
- •Глава 2 основы общей паразитологии
- •2.1. Циклы развития паразитов
- •2.2. Регуляция и устойчивость систем паразит-хозяин
- •2.3. Роль паразитов в водных экосистемах
- •Контрольные вопросы и задания
- •Глава 3 основы общей эпизоотологии
- •3.1. Проявление эпизоотического процесса, возникновение и течение эпизоотии
- •3.2. Источники, механизмы и факторы передачи болезни
- •3.3. Динамика эпизоотии
- •3.4. Понятие о природном очаге заболеваний
- •3.5. Особенности формирования очагов заразных болезней в аквакультуре
- •3.6. Стресс и болезни рыб
- •Контрольные вопросы и задания
- •4.1. Профилактические мероприятия
- •4.1.1. Санитарно-профилактические требования при проектировании и строительстве рыбоводных хозяйств
- •4.1.2. Профилактические мероприятия на рыбоводных предприятиях по производству и выращиванию рыб
- •1. Дезинфектанты, применяемые в аквакультуре
- •Профилактика заболеваний в озерных рыбоводных хозяйствах
- •Иммунопрофилактика
- •4.2. Терапевтические мероприятия
- •4.2.1. Лечебно-профилактическая обработка икры при ее инкубации
- •4.2.2. Организация противопаразитарных обработок рыбы
- •4.2.3. Лечебное кормление рыбы
- •4.2.4. Инъекционный метод введения лечебных препаратов
- •4.3. Методы оценки ущерба от болезней рыб,
- •4.3.2. Определение затрат на противоэпизоотические мероприятия
- •4.3.3. Расчет стоимости израсходованных лечебных препаратов
- •4.3.4. Определение экономической эффективности проводимых лечебно-профилактических и оздоровительных мероприятий
- •Раздел II. Частная ихтиопатология
- •Глава 5. Вирусные болезни
- •5.1. Вирусная геморрагическая септицемия
- •5.2. Инфекционный некроз гемопоэтической ткани
- •5.3. Весенняя виремия карпа
- •5.4. Инфекционный некроз поджелудочной железы
- •5.5. Оспа карпа
- •5.6. Герпесвирусное заболевание канального сома
- •5.7. Герпесвирусные инфекции лососевых
- •5.8. Вирусные болезни осетровых
- •5.9. Лимфоцистис
- •5.10. Вирусный некроз эритроцитов
- •5.11. Синдром эритроцитарных телец-включений
- •5.12. Болезнь поджелудочной железы атлантического лосося
- •5.13. Инфекционная анемия атлантического лосося
- •5.14. Дерматофибросаркома судака
- •5.15. Стоматопапиллома угрей
- •5.16. Эпидермальная папиллома сома
- •5.17. Папилломатоз атлантического лосося
- •5.18. Язвенный некроз кожи лососевых
- •Контрольные вопросы и задания
- •Глава 6. Бактериальные болезни рыб
- •6.1. Болезни, вызываемые грамотрицательными оксидазоположительными бактериями
- •6.1.1. Фурункулез
- •6.1.2. Эритродерматит карпа
- •6.1.3. Аэромоноз
- •6.1.4. Псевдомоноз
- •6.1.5. Другие заболевания рыб, вызываемые аэромонадами и псевдомонадами
- •6.1.6. Вибриоз
- •6.1.7. Чума щук
- •6.2. Болезни, вызываемые энтеробактериями
- •6.2.1. Йерсиниоз
- •6.2.2. Эдвардсиеллез
- •6.2.3. Протеоз
- •6.2.4. Бактериальная геморрагическая септицемия
- •6.3. Болезни, вызываемые миксобактериями
- •6.3.1. Флексибактериоз
- •6.3.2. Бактериальная холодноводная болезнь
- •6.3.3. Бактериальная жаберная болезнь
- •6.3.4. Солоноватоводный миксобактериоз
- •6.4. Болезни, вызываемые грамположительными бактериями
- •6.4.1. Бактериальная почечная болезнь
- •6.4.2. Микобактериоз
- •6.4.3. Стрептококкоз
- •6.5. Эпителиоцистоз (мукофилез)
- •Глава 7. Микозы
- •7.1. Бранхиомикоз
- •7.2. Сапролегниоз
- •7.3. Ихтиофоноз
- •7.4. Глубокий микоз
- •7. 5. Кандидомикоз
- •7.6. Размягчение оболочки икры лососевых
- •Глава 8. Инвазионные болезни
- •8.1 Протозойные болезни
- •8.1.1. Болезни, вызываемые жгутиконосцами
- •Гексамитоз
- •Ихтиободоз (костиоз)
- •Криптобиозы
- •Криптобиоз, вызываемый Cryptobia branchialis
- •Криптобиоз, вызываемый Cryptobia cyprini.
- •Криптобиоз, вызываемый Cryptobia salmositica
- •Другие жгутиконосцы, встречающиеся в крови рыб
- •Жгутиковые - паразиты морских рыб
- •Оодиниозы
- •Оодиниоз пресноводных рыб
- •Оодиниоз морских рыб
- •8.1.2. Болезни, вызываемые споровиками (тип apicomplexa)
- •Кокцидиозы
- •Кокцидиозный энтерит карпа
- •Кокцидиозный энтерит толстолобиков
- •Узелковый кокцидиоз карпа
- •Кокцидии морских рыб
- •Кокцидиоз семенников сельдевых
- •Кокцидиозы печени морских рыб
- •Кокцидиозы плавательного пузыря морских рыб
- •Гемогрегарины
- •Дермоцистидиоз
- •8.1.3. Миксоспоридиозы
- •Сфероспороз карпа, вызываемый Sphaerospora branchialis
- •Сфероспороз, вызываемый Sphaerospora renicola (воспаление плавательного пузыря карпа)
- •Хлоромиксоз (желтуха) форели
- •Миксозомоз (вертеж) форели
- •Миксозомоз лососевых рыб
- •Миксоболез толстолобиков
- •Другие миксоболезы
- •Злокачественная миксоспоридиозная анемия карпа
- •Миксоболез кефали
- •Шишечная, или бубонная, болезнь усачей
- •Заболевания, вызываемые миксоспоридиями из рода Henneguya
- •Язвенная, или бугорковая, болезнь лососевых
- •Поражение щук н. Oviperda и н. Psorospermica
- •Телоханеллез карпа
- •Шишечная болезнь, вызываемая Thelohanellus pyriformis
- •Гофереллез карпа
- •Пролиферативная почечная болезнь
- •Миксоспоридиозы морских рыб
- •8.1.4. Микроспоридиозы рыб
- •Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Glugea
- •Глюгеоз судака
- •Глюгеоз дальневосточных лососевых
- •Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Pleistophora
- •8.1.5 Болезни, вызываемые ресничными (тип ciliophora)
- •Хилодонеллез
- •Ихтиофтириоз
- •Триходиниозы
- •Сидячие инфузории
- •Balantidium ctenopharyngodoni у белого амура
- •Инфузории — паразиты морских рыб
- •Криптокарионоз
- •Бруклинеллез
- •Триходины морских рыб
- •8.1.6. Сосущие инфузории рода capriniana
- •8.2. Болезни, вызываемые кишечнополостными
- •8.2.1. Поражение икры осетровых полиподиумом
- •8.3. Гельминтозы
- •8.3.1. Моногеноидозы
- •Дактилогирозы карпа
- •Дактилогироз, вызываемый Dactylogyrus vastator
- •Дактилогироз, вызываемый Dactylogyrus extensus
- •Дактилогирозы растительноядных рыб
- •Гиродактилезы пресноводных рыб
- •Гиродактилез лососевых
- •Дискокотилез лососевых
- •Тетраонхоз сиговых
- •Моногеней морских рыб
- •Гиродактилусы морских рыб
- •Бенедениоз
- •Другие моногенеи морских рыб
- •8.3.2. Амфилиноз
- •8.3.3. Цестодозы
- •Кариофиллез
- •Триенофороз
- •Циатоцефалез
- •Ботриоцефалез
- •Лигулидозы
- •Протеоцефалез
- •Дилепидоз
- •Эуботриоз
- •Цестоды и цестодозы морских рыб
- •Личинки цестод, паразитирующие у морских рыб
- •Заболевания морских рыб, вызываемые взрослыми формами цестод
- •8.3.4. Трематодозы
- •Сангвиниколез
- •Inermis: f— взрослый паразит; 2—яйцо; 3 — мирацидий; 4 — спороцисты, редии; 5— церкарии; 6— промежуточный хозяин; 7—окончательный хозяин
- •Диплостомозы
- •Неспецифичные церкариозы
- •Постодиплостомоз
- •Ихтиокотилюроз
- •Другие трематоды пресноводных рыб
- •Трематоды морских рыб
- •Заражение морских рыб взрослыми формами трематод
- •Болезни морских рыб, вызываемые метацеркариями трематод
- •8.3.5. Акантоцефалезы
- •Метэхиноринхозы лососевых
- •Помфоринхоз
- •Скребни — паразиты морских рыб
- •Радиноринхи
- •Эхиноринхи
- •Личиночные формы скребней, паразитирующих у морских рыб
- •8.3.6. Нематодозы
- •Цистоопсиоз осетровых
- •Цистидиколоз лососевых
- •Гаркавилланоз (скрябилланоз) белого амура
- •Филометроидоз карпа
- •Ангуилликолез угрей
- •Рафидаскариоз
- •Контрацекоз осетровых
- •Нематоды — паразиты морских рыб
- •Анизакидозы
- •Филометроидесы
- •Другие нематоды морских рыб
- •8.3.7. Бделлозы
- •Акантобделлоз лососевых
- •Писциколез прудовых рыб
- •Другие пиявки, встречающиеся на рыбах
- •Пиявки — паразиты морских рыб
- •8.4. Заражение рыб личинками двустворчатых моллюсков – глохидиями
- •8.5. Крустацеозы
- •8.5.1. Болезни, вызываемые паразитическими копеподами
- •Эргазилез
- •Синэргазилез
- •Лернеоз
- •Другие паразитические веслоногие пресноводных рыб
- •8.5.2. Болезни, вызываемые паразитическими жаброхвостыми
- •Аргулез
- •8.5.3. Болезни, вызываемые паразитическими равноногими
- •Ихтиоксеноз
- •8.5.4. Паразитические ракообразные морских рыб
- •Лернеоцероз тресковых
- •Лернееникусы
- •Пеннеллы
- •Другие представители сем. Lernaeoceridae
- •Сфирион
- •Клавеллы
- •Другие представители семейства Lernaeopodidae
- •Калигиды
- •Лепеофтеирус
- •Филихтиды
- •Хондракантиды
- •Равноногие, паразитирующие у морских рыб
- •Глава 9 незаразные болезни
- •9.1. Алиментарные болезни
- •9.1.1. Болезни, вызываемые несбалансированными комбикормами
- •Болезни рыб, вызываемые кормами, несбалансированными по основным питательным веществам
- •Авитаминозы
- •Болезни, вызываемые дефицитом или избытком минеральных веществ
- •9.1.2. Болезни, вызываемые недоброкачественными кормами
- •Заболевание рыб, вызываемое продуктами окисления жира
- •Микотоксикозы
- •Афлатоксикозы
- •Трихотеценовые микотоксикозы
- •Заболевания, вызываемые токсическими веществами растительного происхождения
- •Заболевания, вызываемые комбикормами, высококонтаминированными микроорганизмами
- •9.1.3. Болезни, вызываемые несвойственной пищей Нарушение обмена веществ у белого амура
- •Дегенерация мышечной ткани кеты
- •9.2. Болезни, возникающие при ухудшении условии окружающей среды
- •9.2.1. Асфиксия
- •9.2.2. Газопузырьковая болезнь
- •9.2.3. Незаразный бранхионекроз
- •9.2.4. Токсикологические заболевания рыб, возникающие при вспышках численности синезеленых и золотистых водорослей
- •Заболевание рыб, вызываемое токсинами синезеленых водорослей
- •Заболевание рыб, вызываемое токсинами золотистой водоросли Prymnesium parvum
- •9.2.5. Миопатия, или расслоение мышц, у осетровых
- •9.2.6. Травмы
- •9.3. Функциональные болезни
- •9.3.1. Аномалии, вызываемые неблагоприятными факторами среды
- •Аномалии, связанные с нарушениями в эмбриогенезе
- •Белопятнистая болезнь личинок лососевых
- •9.3.2. Аномалии, связанные с нарушениями в работе с производителями
- •Водянка желточного мешка
- •Последствия инбридинга
- •Раздел III. Рыбы как переносчики возбудителей болезней человека и животных
- •Глава 10. Рыбы - переносчики бактерий и токсинов
- •10.1. Пищевые токсикоинфекции
- •10.2. Пищевые интоксикации
- •10.2.1. Клостридиозы
- •10.2.2. Сальмонеллез
- •10.3. Отравления альговыми токсинами
- •Глава 11 рыбы - переносчики возбудителей гельминтозов человека и животных
- •11.1. Описторхоз
- •11.2. Псевдоамфистомоз и клонорхоз
- •11.3. Другие трематодозы человека и теплокровных животных
- •11.4. Дифиллоботриоз, вызываемый diphyllobothrium latum
- •11.5. Дифиллоботриозы, вызываемые другими плероцеркоидами рода diphyllobothrium
- •11.6. Анизакидозы
- •11.7. Диоктофимоз
- •11.8. Гнатостомоз
- •11.9. Коринозомоз пушных зверей
- •Список рекомендуемой литературы
- •Предметный указатель
- •107996, Гсп-6, Москва, 1-й Рижский пер., 2
1.3.2. Расстройства кровообращения и основные патологические изменения крови
В жизнедеятельности рыб огромное значение имеют кровь и правильное кровоснабжение. Артериальная кровь снабжает организм кислородом и необходимыми питательными веществами. Оттекающая венозная кровь освобождает ткани от углекислого газа (диоксида углерода) и продуктов обмена. Нарушения кровоснабжения тканей (нарушение притока или оттока крови, изменение ее состава, выход крови из сосудов, прижизненное свертывание ее, закупорка сосудов и т.п.) влекут за собой расстройства обмена веществ в тканях и органах и, следовательно, нарушение их жизнедеятельности.
Кровь рыб является чрезвычайно реактивной тканью, которая быстро реагирует на любое раздражение, поступающее в организм извне: проникновение возбудителя заболевания, появление в воде ядовитых веществ, дефицит кислорода и т.п. Характер изменений, происходящих в крови, различен. В ихтиопатологии уделяется большое внимание расстройствам кровообращения и патологическим изменениям крови, что позволяет не только оценить состояние здоровья рыбы, но и использовать гематологические показатели для оценки тяжести течения болезни и в отдельных случаях для диагностики заболеваний.
Расстройства кровоснабжения условно делят на общие и местные. Общие расстройства связаны с нарушением кровоснабжения во всем организме и обычно зависят или от поражений самого аппарата кровообращения (сердца и сосудистой системы), или от функции органов кроветворения.
Местные расстройства возникают в отдельных частях организма, причем нарушается функция отдельных органов и их частей. К местным расстройствам относят нарушения кровенаполнения (артериальную и венозную гиперемии), стаз, местное малокровие (ишемию), инфаркт, тромбоз, эмболию и кровотечения.
Артериальная гиперемия развивается в тех участках, где усилен приток крови по артериям. Усиленный приток артериальной крови приводит к увеличению давления в сосудах, повышению обмена веществ и усилению деятельности органа. Кровь быстро проходит через эту зону, не успевая отдать тканям весь кислород, поэтому и в венах, по которым происходит отток крови, кровь алая, богатая оксигемоглобином. Этим объясняются внешние признаки артериальной гиперемии: покраснение, припухлость этой зоны или увеличение (отечность) гиперемированного органа, появляющееся вследствие увеличения количества крови и набухания тканей за счет выхода жидкости из сосудов, в которых повышено давление. Причины, вызывающие артериальную гиперемию, разнообразны, но для всех них характерно участие неврогенных механизмов.
Артериальная гиперемия — обычно явление временное, более или менее быстро проходящее. Усиление обмена веществ в зоне гиперемии способствует восстановлению функций поврежденных тканей.
Венозное полнокровие развивается в тех случаях, когда затруднен отток крови по венам, в то время как приток ее остается нормальным. Кровь задерживается в тканях, застаивается. Восстановление гемоглобина происходит полностью, накапливается углекислота (диоксид углерода), и в зоне гиперемии задержавшаяся кровь становится темно-красной, даже синюшной. Причины венозного полнокровия могут быть местными — сдавливание вен опухолью, рубцами, сужение просвета вен (закупорка тромбом, воспаление стенки кровеносного сосуда) или общими — главным образом в результате расстройства сердечной деятельности. Внешний вид органов и тканей при венозном полнокровии очень характерны: они синюшны, объем застойных органов увеличен, давление крови в них повышено.
Местным малокровием, или ишемией, называется уменьшение наполнения кровью какого-либо участка ткани. Ишемии чаще всего возникают: вследствие сдавливания артерий, снабжающих данный участок кровью, при сужении артерий в результате патологических процессов в их стенках, в результате нарушения в нервной регуляции. Так называемая спастическая ишемия формируется в ответ на какое-либо раздражение (холод, яды, травма). Признаки ишемии: побледнение ткани, сокращение объема ишемического участка вследствие уменьшения кровенаполнения, нарушение обмена веществ. Последнее является причиной наступления дистрофии, вплоть до некроза, потери чувствительности и нарушения функций органа.
Очаг некроза, возникший в связи с ишемией, называется инфарктом. Инфаркты чаще всего образуются в органах с недостаточным кровообращением или в органах с артериями, имеющими конечный тип ветвления (сердце, мозг, сетчатка глаза, почки, селезенка, кишечник).
Внешний вид инфаркта бывает довольно характерным. Он обычно конусообразной формы, с верхушкой, обращенной к центру органа, а основанием — к его поверхности. Омертвевшая ткань в зоне инфаркта в большинстве случаев имеет темновато-белый цвет. Размеры инфаркта колеблются в широких пределах — от небольшого, который можно обнаружить только под микроскопом, до крупного, охватывающего обширную часть органа. Он может быть как одиночным, так и множественным. Обычно вокруг очага инфаркта развивается воспалительный процесс. Если после инфаркта функция органа восстанавливается, то на месте очага некроза развивается рубец, имеющий белесоватый цвет и звездчатую форму.
Тромбозом называют прижизненное свертывание крови и образование в кровеносных сосудах плотных сгустков, спаянных с внутренней стенкой сосуда, нарушающих нормальное кровообращение. Эти сгустки образуются из составных частей крови и носят название тромба. Тромб состоит из выпавшего из плазмы белка фибрина и кровяных пластинок, в основном тромбоцитов. Причины возникновения тромба различны: нарушение целостности стенки сосуда, замедление кровотока, изменения состава и качества крови. Отдельные кусочки тромбов легко отрываются и уносятся током крови, вызывая закупорку просвета, кровеносных сосудов. Такое явление называется эмболией.
Эмболию могут вызывать кусочек тромба, опухолевая клетка, капля жира и другие твердые или газообразные вещества, в нормальных условиях не встречающиеся в крови. По происхождению эмболов различают несколько наиболее часто встречающихся эмболии.
Тромбоэмболия — эмболия оторвавшимися тромбами или частями их. Тканевая эмболия возникает, когда группы клеток заносятся током крови из одного органа в другой. Такими эмболами могут быть клетки опухоли, прорастающей в кровеносный сосуд. Бактериальная эмболия наблюдается при инфекционно-воспали-тельных процессах в организме, причем особенно часто при гнойных процессах. Жировая эмболия бывает, когда из тканей, богатых жиром, в кровь поступают капельки жира. Воздушная эмболия возникает при попадании в кровь пузырьков газов при перенасыщении воды кислородом или азотом. Кровотечением называют излияние крови из сосуда. Различают наружное и внутреннее кровотечение. При наружном кровотечении кровь изливается за пределы организма, при внутреннем — в ткани и полости тела. Накопление крови в тканях называют кровоизлиянием, или геморрагией. При кровоизлияниях возможно возникновение гематом, при которых излившаяся кровь скапливается, раздвигая ткани и образуя в них полости, заполненные кровью. Причинами кровоизлияний могут быть, прежде всего, разрывы стенок сосудов вследствие механических повреждений или патологических изменений стенки сосудов. Под действием токсических веществ также могут происходить кровотечения без видимых нарушений целости стенки сосудов. По характеру кровотечения их разделяют на артериальные, венозные, капиллярные или паренхиматозные. Последние характеризуются тем, что с поверхности поврежденного органа сочится смешанная кровь — венозная и артериальная. По величине кровоизлияния могут быть в виде петехий — точечных кровоизлияний или кровоподтеков, при которых происходит обширное пропитывание тканей излившейся кровью. Кровоподтеки обычно не имеют резких границ.
У рыб кровотечения и кровоизлияния наблюдаются достаточно часто. Прежде всего, это следствие механического травмирования рыбы при обловах, пересадках, перевозках и т. д. Кровоизлияния нередко наблюдаются при токсикозах, инфекционных и инвазионных болезнях. Чаще они проявляются как петехии, но иногда бывают и в виде обширных кровоподтеков (например, при аэро-монозе карпа). Кровь, пропитывающая ткани, подвергается глубоким изменениям. Так, в результате распада эритроцитов появляется коричнево-черный содержащий железо пигмент — гемосиде-рин. Например, на поверхности плавательного пузыря рыбы после его воспаления.
Патологические изменения крови бывают количественными и качественными. Увеличение количества крови в организме называют полнокровием. Если общее ее количество уменьшается, говорят о малокровии, или олигемии. У рыб эти патологические изменения отмечают при кровотечениях, голодании.
Количественные изменения показателей «красной крови», т. е. снижение числа эритроцитов, содержания гемоглобина, гематокри-та, проявляются в виде анемий. У рыб отмечают несколько видов анемий. Анемия вследствие кровопотери (постгеморрагическая) возникает при сильных травмах или при значительных повреждениях тканей внутренних органов паразитами. Гемолитическая анемия является следствием повышенного разрушения эритроцитов. Она развивается у рыб при интоксикациях (химическими соединениями или токсинами микроорганизмов), возможна при сильных стрессах. Анемия вследствие пониженного кроветворения развивается при патологиях органов кроветворения (например, под действием микотоксинов, некоторых паразитов). Ювени-альная (физиологическая) анемия возникает у молоди рыб при активном самотическом росте и отставании функционирования органов кроветворения. Общими признаками для всех анемий считаются побледнение органов, снижение числа эритроцитов и содержания гемоглобина.
Эритроциты (клеточные элементы красной крови рыб) — клетки правильной эллипсообразной формы с ядром, расположенным в центре. Количество их зависит от вида, возраста рыб и сезона. Так, у карпа в норме насчитывают 1,0—1,75 млн/мкл, у форели — 1,3—2,1 млн/мкл, у щуки — 1,0— 1,9 млн/мкл. Количество клеточных элементов в 1 мкл крови у каждого вида рыб заметно меняется в зависимости от возраста, пола, состояния рыбы и др.
Количество белых кровяных телец (лейкоцитов) также зависит от вида и возраста рыбы. Так, у осетра оно достигает 10—40 тыс/мкл, у линя — 50—52 тыс/мкл, у карпа — от 9 до 60 тыс/мкл.
Лейкоциты выполняют в организме защитную функцию. Некоторые из них являются активными фагоцитами (нейтрофилы, моноциты), другие (лимфоциты) — продуцируют антитела, третьи — гранулоциты — активно участвуют в очагах воспаления.
Лейкоциты костистых рыб подразделяют на две группы: зернистые (гранулоциты), в цитоплазме которых обязательно наличие зернистости, или гранул, и незернистые, в цитоплазме которых гранулы отсутствуют. К незернистым относят лимфоциты и моноциты, к зернистым — нейтрофилы, псевдобазофилы, базо-филы, псевдоэозинофилы и эозинофилы. Все перечисленные формы лейкоцитов различаются по строению ядра и цитоплазмы, которые исследуют на мазках крови, окрашенных специальными основными и кислыми красителями по методу Май-Грюн-вальда с докраской по Романовскому. При этом ядро окрашивается в красно-фиолетовый цвет, цитоплазма — в голубой, а гранулы — в розовый или розовато-фиолетовый, оранжевый или темно-фиолетовый в зависимости от того, какую краску они адсорбируют или с какими красителями они взаимодействуют: с кислотным (красные тона), с основным (синее окрашивание). Отсутствие окраски или слабо-розовый цвет свидетельствуют о нейтральной реакции (см. цв. вкл. табл. I и табл. II).
Соотношение различных групп лейкоцитов, выраженное в процентах, называется лейкоцитарной формулой. У здоровых рыб наиболее многочисленными клетками белой крови рыб являются лимфоциты, составляющие у некоторых видов рыб более 90 %, а на долю всех остальных лейкоцитов приходится менее 10 %.
Лимфоциты — округлые клетки с плотным ядром красно-фиолетового цвета, занимающим большую часть клетки. Цитоплазма резко базофильная, бесструктурная, расположенная в виде ободка вокруг ядра, с небольшими выростами по периферии клетки. Часто встречаются голоядерные формы. Моноциты имеют округлую форму с красновато-фиолетовым ядром складчатой структуры; цитоплазма у них дымчатая, иногда наблюдается наличие вакуолей.
Из зернистых лейкоцитов наиболее многочисленны нейтрофи-лы. Ядро их красно-фиолетовое, может быть овальным, палочковидным, округлым или рассеченным, многолопастным. Цитоплазма почти бесцветная, специфическая зернистость мелкая, серовато-розовая, часто бесцветная. Псевдобазофилы имеют плотное красно-фиолетовое ядро, расположенное ацентрично. В цитоплазме находится плотно лежащая, слабобазофильная зернистость темно-фиолетового цвета. Псевдоэозинофилы — клетки округлой формы с плотным красно-фиолетовым бобовидным или округлым ядром. Цитоплазма заполнена мелкими малиново-красными зернышками. В цитоплазме эозинофилов хорошо просматриваются гранулы оранжевого цвета.
Изучение лейкоцитарной формулы, определение содержания гемоглобина, количества эритроцитов и лейкоцитов весьма важны для оценки здоровья рыб, качества выращиваемой и выпускаемой молоди высокоценных видов и постановки диагноза при некоторых заболеваниях.
Количественные изменения лейкоцитов проявляются в виде лейкоцитозов, т. е. увеличения их общего числа, или лейкопении — уменьшения числа этих клеток. Лейкоцитоз отмечают при различных воспалительных процессах, лейкопению — при дисфункциях органов гемопоэза и в примортальном состоянии рыб.
Качественные изменения показателей крови проявляются в изменении лейкоцитарной формулы, а также в появлении патологических клеточных форм в периферическом русле.