Миксоспоридиозы морских рыб
Миксоспоридий — самая многочисленная из паразитических простейших группа у морских рыб. Так, в морских водах известны представители 31 рода, в то время как в пресных всего 19 родов. Только в морских водоемах существует отряд Multi-valvulida с многостворчатыми спорами и подотряд Sphaero-myxina с самыми примитивными спорами. В морях присутствуют типично морские роды миксоспоридий, такие как Се-ratomyxa, Leptotheca и др. Наиболее богато фауна миксоспоридий представлена у рыб в шельфовой зоне, но они найдены и у рыб на значительных глубинах. Например, миксоспоридий рода Myxidium обнаружены у рыб, выловленных на глубине 3960 м.
Несмотря на богатую фауну миксоспоридий у морских рыб, список заболеваний намного меньше количества известных у них видов. Однако с развитием марикультуры число миксоспо-ридиозов у выращиваемой рыбы в морских и солоноватых водах постоянно увеличивается. Это связано прежде всего с тем, что при искусственном выращивании рыбы нарушается равновесие в системе «паразит—хозяин». Значительные плотности посадки рыб приводят к скоплению большого количества спор миксоспоридий на небольшом пространстве. Последнее способствует заражению новых хозяев. Кроме того, содержание рыбы в искусственных водоемах снижает сопротивляемость ее организма, что усиливает патогенное воздействие паразита, позволяет ему осваивать новых хозяев, новые органы и их ткани. Так представители рода Parvicapsula заражают многих морских и пресноводных рыб, не оказывая на хозяев патогенного воздействия. В то же время при выращивании кижуча в садках у тихоокеанского побережья Северной Америки у него было обнаружено сильное заражение Parvicapsula sp., вызывавшее тяжелый нефрит и 30%-ную смертность. В большинстве случаев заражение и гибель рыбы в хозяйствах марикультуры происходят в результате перехода паразитов (в данном случае миксоспоридий) от местных рыб. В результате возникает новая, несбалансированная система «паразит—хозяин», приводящая к развитию тяжелых эпизоотий. Например, в Японии пересадка сеголетков и двухлетков желтохвоста из хозяйства Шикоку в садки близ о. Окинава спровоцировала сильное заражение Kudoa amamiensis. Считают, что этот вид перешел на желтохвоста от местных рыб сем. Pomacentridae. Зараженность же последних в районе расположения садков была незначительной.
У морских рыб присутствуют как двустворчатые (Bivalvulida), так и многостворчатые (Multivalvulida) миксоспоридии.
Многостворчатые миксоспоридии паразитируют преимущественно в скелетной мускулатуре рыб, вызывая тяжелые инвазии, снижая пищевую ценность продукции и приводя иногда к гибели хозяина. Особенно широко распространены виды рода Kudoa (рис. 51). Миксоспоридии рода Kudoa имеют споры с четырьмя полярными капсулами. В соответствии с формой их вегетативных стадий они разделяются на две группы.
В первую группу входят виды, чьи вегетативные стадии представлены округлыми продолговатыми или нитевидными цистами. Цисты беловато-желтоватого цвета, иногда коричневые или почти черные, хорошо заметны в мускулатуре. Зараженная рыба теряет товарный вид, иногда вокруг цист развиваются очаги некроза, образуются язвы.
Вторая группа видов Kudoa не образует цист, а инвазирует мускулатуру рыб диффузным инфильтратом. Споры паразита располагаются между мышечными волокнами. Эти миксоспоридий разжижают мускулатуру рыб, вследствие чего большие участки мышц превращаются в полости, заполненные слизеобразной массой. Иногда протеолитическое действие миксоспоридий проявляется после смерти хозяина. Такими свойствами, кроме Kudoa, обладают и виды рода Hexacapsula. Из рода Kudoa наиболее ярко выраженным протеолитическим действием обладают виды К. histolytica, К. thyrsites, К. cruciformis, К. musculoliquefasciens. В настоящее время большинство видов многостворчатых миксоспоридий обнаружено в рыбах Тихого океана (табл. 4).
Миксоспоридий отр. Bivalvulida широко встречаются у морских рыб, но патогенное значение имеют относительно немногие виды (табл. 5).
Рис.51. Различные представители миксоспоридии рода Kudoa: а — К. hystolitica; б—К. vesica; в —К. caudate
4. Наиболее распространенные виды миксоспоридий (отр. Multivalvulida), поражающих мускулатуру морских рыб, и их хозяева
|
Вид паразита |
Хозяева |
Район обнаружения |
|
Kudoa clupeidae |
Сельдь атлантическая- Clupea haren- gus, помолобус- Alosa pseudoharen- gus, синеспинка- A. aestivalis, медио-крис - A. mediocris, менхеден- Brevo-ortia tyrannus, скап - Stenotomus chrysops, губан - Tautogolabris adspe-rsus, бельдюга- Macrozoarces america-nus, луфарь - Pomatomus saltatrix |
Атлантическое побережье Северной Америки |
|
К. amamiensis |
Белый пагель- Pagellus acame, пред- ставители ceM.Pomacentridae |
Северо-Западное побережье Африки, Японские острова |
|
К. alliaria |
Путассу южная- Micromesistius aust-ralis, американский макруронус- Macraronus magellanicus, океанический судачок- Patagonotothen ramsay |
Фолклендско- Патагонский шельф |
|
К. rosenbuschi |
Аргентинская мерлуза- Merluccius hubbsi |
Патагонский шельф |
|
К. thyrsites |
Капская мерлуза- Merluccius capen- sis, снек - Thyrsites atun, солнечник- Zeus faber |
Атлантическое побережье Южной Африки, Австралийское побережье |
|
К. nova |
Луфарь - Pomatomus saltatrix, восточ- но-атлантическая ставрида- Trachuras picturatus, европейская ставрида- Tra- churas trachuras, белый пагель- Pagellus acarne, большеглазый тунец-Thunnus obesus, синий тунец- Thun-nus thunnus, пятнистый тунец- Eut-hynnus alleteratus |
Западное и Восточное побережья Атлантического океана, в ареале тунцов |
|
К. insolita |
Коронады- Seriola dumerili, S. quinqueradiata |
Побережье южной Европы |
|
К. histolytica |
Ауксида- Auxis thazard, скумбрия- Scomber scombrus, скумбрия восточ- ная- Scomber japonicus. |
Северо-восточная и Центральная части Ат- лантического океана |
|
К. kabatai |
Пятнистый топкнот- Zeugopterus punctatus |
Северное море |
|
К. crumena |
Пятнистая мокрель - Scomberomoras maculatus |
Атлантическое побережье США |
|
К. cruciformum |
Морской японский судачок- Lateolabrax j aponicus |
Побережье Японских островов |
|
К. musculoli- quefasciens |
Меч-рыба - Xiphias gladius |
Побережье Японских островов |
|
К. cerebralis* |
Полосатый окунь - Morone saxatilis |
Атлантическое побережье США |
|
Unicapsula muscularis |
Палтус - Hippoglossus hippoglossus stenolepis |
Северо-западная часть Атлантического океана |
* Kudoa cerebralis — тканевый паразит, заражающий не мускулатуру, а соединительную ткань оболочки мозга. Поражается головной и спинной мозг хозяина.
5. Миксоспоридии (отр. Bivalvulida), вызывающие заболевания
морских рыб
|
Вид паразита |
Локализация |
Хозяин |
Район обнаружения |
|
Myxidium giardi |
Жабры, почки, гонады, стенка кишечника |
Угорь - Anguilla anguilla |
Балтийское море |
|
М. sphaeri-cum |
Желчный пузырь |
Мерланг - Merlangus merlangus |
Северо-восточная Атлантика |
|
М. oviforme |
Желчный пузырь, желчные протоки |
Лосось - Salmo salar |
Белое море |
|
М. incurva- tum |
Желчный пузырь и его протоки |
У более 20 видов рыб различных отрядов |
Пелагические и прибрежные районы различных географических зон |
|
M. matsuri |
Кожные покровы |
Японский угорь - Anguilla japonica |
Побережье Японских островов |
|
Bipteria nototheniae |
Почки |
Океанический судачок-Patagonotothen ramsayi |
Фолклендско -Патагонский шельф |
|
Leptotheca informis |
Желчный пузырь |
Морская щука - Molva molva |
Северо-восточная, северо-западная части Атлантического океана, Черное море |
|
Ceratomyxa shasta |
Желчный пузырь, внутренние органы |
Лосось Salmo gairdneri |
Побережье Калифорнии |
|
Sphaerspora platessa |
Хрящи головы |
Морская камбала Pleuronectes platessa |
Северное море |
|
Myxobolus aeglefmi |
Крупные опухоли в хрящах и костях черепа, глазных капсулах |
Атлантическая треска -Gadus morhua, балтийская треска - Gadus morhua callarias, мерланг - Merlangus merlangus, морская щука -Molva molva, пикша -Melanogrammus aeglefi-nus, тресочка Эсмарка Trisopterus esmarki, камбала - Pleuronectes platessa, путассу - Mic-romesistius poutassou, восточно-атлантическая мерлуза - Merluccius merluccius, пинагор -Cyclopterus lumpus |
Северо-западная и северо-восточная части Атлантического океана |
|
M. exiguus |
Жабры, стенки, глотки, челюсти, плавники |
Кефаль лобан - Mugil cephalus, сингиль -Mugil auratus |
Атлантический оке -ан, Черное, Среди -земное, Азовское моря |
|
M. chond-rophilus |
Жабры |
Сардинелла Sardinella anchovia |
Побережье Брази -лии |