- •Оглавление
- •Раздел I. Общая ихтиопатология..........................................................18
- •Глава 1. Основы обшей патологии (е. Б. Евдокимова).....................................18
- •Глава 2. Основы общей паразитологии (ю. А. Стрелков)................................49
- •Глава 3. Основы общей эпизоотологии (н. А. Головина)................................60
- •Раздел II. Частная ихтиопатология....................................................95
- •Глава 5. Вирусные болезни (н. А. Головина)....................................................96
- •Глава 6. Бактериальные болезни рыб (л. Н. Юхименко)...............................134
- •Глава 7. Микозы (н. А. Головина)....................................................................173
- •Глава 8. Инвазионные болезни..........................................................................187
- •Глава 9. Незаразные болезни.............................................................................377
- •Раздел III. Рыбы как переносчики возбудителей болезней человека и животных.............................................................................408
- •Глава 10. Рыбы — переносчики опасных бактерий и токсинов (л. Н. Юхименко)……………………………………………………………………...408
- •Глава 11. Рыбы — переносчики возбудители гельминтозов человека и животных (ю. А. Стрелков)...............................................................................415
- •Введение
- •Раздел I общая ихтиопатология
- •Глава 1 основы общей патологии
- •1.1. Болезнь
- •1.2. Диагностика болезней
- •1.3. Основные патологические процессы
- •1.3.1. Нарушения обмена веществ
- •1.3.2. Расстройства кровообращения и основные патологические изменения крови
- •1.3.3.Опухоли
- •1.3.4. Некроз
- •1.4. Защитные реакции организма
- •1.4.1. Иммунитет
- •1.4.2. Воспаление
- •1.4.3. Гипертрофия
- •1.4.4. Регенерация
- •1.4.5. Инкапсуляция
- •Контрольные вопросы и задания
- •Глава 2 основы общей паразитологии
- •2.1. Циклы развития паразитов
- •2.2. Регуляция и устойчивость систем паразит-хозяин
- •2.3. Роль паразитов в водных экосистемах
- •Контрольные вопросы и задания
- •Глава 3 основы общей эпизоотологии
- •3.1. Проявление эпизоотического процесса, возникновение и течение эпизоотии
- •3.2. Источники, механизмы и факторы передачи болезни
- •3.3. Динамика эпизоотии
- •3.4. Понятие о природном очаге заболеваний
- •3.5. Особенности формирования очагов заразных болезней в аквакультуре
- •3.6. Стресс и болезни рыб
- •Контрольные вопросы и задания
- •4.1. Профилактические мероприятия
- •4.1.1. Санитарно-профилактические требования при проектировании и строительстве рыбоводных хозяйств
- •4.1.2. Профилактические мероприятия на рыбоводных предприятиях по производству и выращиванию рыб
- •1. Дезинфектанты, применяемые в аквакультуре
- •Профилактика заболеваний в озерных рыбоводных хозяйствах
- •Иммунопрофилактика
- •4.2. Терапевтические мероприятия
- •4.2.1. Лечебно-профилактическая обработка икры при ее инкубации
- •4.2.2. Организация противопаразитарных обработок рыбы
- •4.2.3. Лечебное кормление рыбы
- •4.2.4. Инъекционный метод введения лечебных препаратов
- •4.3. Методы оценки ущерба от болезней рыб,
- •4.3.2. Определение затрат на противоэпизоотические мероприятия
- •4.3.3. Расчет стоимости израсходованных лечебных препаратов
- •4.3.4. Определение экономической эффективности проводимых лечебно-профилактических и оздоровительных мероприятий
- •Раздел II. Частная ихтиопатология
- •Глава 5. Вирусные болезни
- •5.1. Вирусная геморрагическая септицемия
- •5.2. Инфекционный некроз гемопоэтической ткани
- •5.3. Весенняя виремия карпа
- •5.4. Инфекционный некроз поджелудочной железы
- •5.5. Оспа карпа
- •5.6. Герпесвирусное заболевание канального сома
- •5.7. Герпесвирусные инфекции лососевых
- •5.8. Вирусные болезни осетровых
- •5.9. Лимфоцистис
- •5.10. Вирусный некроз эритроцитов
- •5.11. Синдром эритроцитарных телец-включений
- •5.12. Болезнь поджелудочной железы атлантического лосося
- •5.13. Инфекционная анемия атлантического лосося
- •5.14. Дерматофибросаркома судака
- •5.15. Стоматопапиллома угрей
- •5.16. Эпидермальная папиллома сома
- •5.17. Папилломатоз атлантического лосося
- •5.18. Язвенный некроз кожи лососевых
- •Контрольные вопросы и задания
- •Глава 6. Бактериальные болезни рыб
- •6.1. Болезни, вызываемые грамотрицательными оксидазоположительными бактериями
- •6.1.1. Фурункулез
- •6.1.2. Эритродерматит карпа
- •6.1.3. Аэромоноз
- •6.1.4. Псевдомоноз
- •6.1.5. Другие заболевания рыб, вызываемые аэромонадами и псевдомонадами
- •6.1.6. Вибриоз
- •6.1.7. Чума щук
- •6.2. Болезни, вызываемые энтеробактериями
- •6.2.1. Йерсиниоз
- •6.2.2. Эдвардсиеллез
- •6.2.3. Протеоз
- •6.2.4. Бактериальная геморрагическая септицемия
- •6.3. Болезни, вызываемые миксобактериями
- •6.3.1. Флексибактериоз
- •6.3.2. Бактериальная холодноводная болезнь
- •6.3.3. Бактериальная жаберная болезнь
- •6.3.4. Солоноватоводный миксобактериоз
- •6.4. Болезни, вызываемые грамположительными бактериями
- •6.4.1. Бактериальная почечная болезнь
- •6.4.2. Микобактериоз
- •6.4.3. Стрептококкоз
- •6.5. Эпителиоцистоз (мукофилез)
- •Глава 7. Микозы
- •7.1. Бранхиомикоз
- •7.2. Сапролегниоз
- •7.3. Ихтиофоноз
- •7.4. Глубокий микоз
- •7. 5. Кандидомикоз
- •7.6. Размягчение оболочки икры лососевых
- •Глава 8. Инвазионные болезни
- •8.1 Протозойные болезни
- •8.1.1. Болезни, вызываемые жгутиконосцами
- •Гексамитоз
- •Ихтиободоз (костиоз)
- •Криптобиозы
- •Криптобиоз, вызываемый Cryptobia branchialis
- •Криптобиоз, вызываемый Cryptobia cyprini.
- •Криптобиоз, вызываемый Cryptobia salmositica
- •Другие жгутиконосцы, встречающиеся в крови рыб
- •Жгутиковые - паразиты морских рыб
- •Оодиниозы
- •Оодиниоз пресноводных рыб
- •Оодиниоз морских рыб
- •8.1.2. Болезни, вызываемые споровиками (тип apicomplexa)
- •Кокцидиозы
- •Кокцидиозный энтерит карпа
- •Кокцидиозный энтерит толстолобиков
- •Узелковый кокцидиоз карпа
- •Кокцидии морских рыб
- •Кокцидиоз семенников сельдевых
- •Кокцидиозы печени морских рыб
- •Кокцидиозы плавательного пузыря морских рыб
- •Гемогрегарины
- •Дермоцистидиоз
- •8.1.3. Миксоспоридиозы
- •Сфероспороз карпа, вызываемый Sphaerospora branchialis
- •Сфероспороз, вызываемый Sphaerospora renicola (воспаление плавательного пузыря карпа)
- •Хлоромиксоз (желтуха) форели
- •Миксозомоз (вертеж) форели
- •Миксозомоз лососевых рыб
- •Миксоболез толстолобиков
- •Другие миксоболезы
- •Злокачественная миксоспоридиозная анемия карпа
- •Миксоболез кефали
- •Шишечная, или бубонная, болезнь усачей
- •Заболевания, вызываемые миксоспоридиями из рода Henneguya
- •Язвенная, или бугорковая, болезнь лососевых
- •Поражение щук н. Oviperda и н. Psorospermica
- •Телоханеллез карпа
- •Шишечная болезнь, вызываемая Thelohanellus pyriformis
- •Гофереллез карпа
- •Пролиферативная почечная болезнь
- •Миксоспоридиозы морских рыб
- •8.1.4. Микроспоридиозы рыб
- •Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Glugea
- •Глюгеоз судака
- •Глюгеоз дальневосточных лососевых
- •Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Pleistophora
- •8.1.5 Болезни, вызываемые ресничными (тип ciliophora)
- •Хилодонеллез
- •Ихтиофтириоз
- •Триходиниозы
- •Сидячие инфузории
- •Balantidium ctenopharyngodoni у белого амура
- •Инфузории — паразиты морских рыб
- •Криптокарионоз
- •Бруклинеллез
- •Триходины морских рыб
- •8.1.6. Сосущие инфузории рода capriniana
- •8.2. Болезни, вызываемые кишечнополостными
- •8.2.1. Поражение икры осетровых полиподиумом
- •8.3. Гельминтозы
- •8.3.1. Моногеноидозы
- •Дактилогирозы карпа
- •Дактилогироз, вызываемый Dactylogyrus vastator
- •Дактилогироз, вызываемый Dactylogyrus extensus
- •Дактилогирозы растительноядных рыб
- •Гиродактилезы пресноводных рыб
- •Гиродактилез лососевых
- •Дискокотилез лососевых
- •Тетраонхоз сиговых
- •Моногеней морских рыб
- •Гиродактилусы морских рыб
- •Бенедениоз
- •Другие моногенеи морских рыб
- •8.3.2. Амфилиноз
- •8.3.3. Цестодозы
- •Кариофиллез
- •Триенофороз
- •Циатоцефалез
- •Ботриоцефалез
- •Лигулидозы
- •Протеоцефалез
- •Дилепидоз
- •Эуботриоз
- •Цестоды и цестодозы морских рыб
- •Личинки цестод, паразитирующие у морских рыб
- •Заболевания морских рыб, вызываемые взрослыми формами цестод
- •8.3.4. Трематодозы
- •Сангвиниколез
- •Inermis: f— взрослый паразит; 2—яйцо; 3 — мирацидий; 4 — спороцисты, редии; 5— церкарии; 6— промежуточный хозяин; 7—окончательный хозяин
- •Диплостомозы
- •Неспецифичные церкариозы
- •Постодиплостомоз
- •Ихтиокотилюроз
- •Другие трематоды пресноводных рыб
- •Трематоды морских рыб
- •Заражение морских рыб взрослыми формами трематод
- •Болезни морских рыб, вызываемые метацеркариями трематод
- •8.3.5. Акантоцефалезы
- •Метэхиноринхозы лососевых
- •Помфоринхоз
- •Скребни — паразиты морских рыб
- •Радиноринхи
- •Эхиноринхи
- •Личиночные формы скребней, паразитирующих у морских рыб
- •8.3.6. Нематодозы
- •Цистоопсиоз осетровых
- •Цистидиколоз лососевых
- •Гаркавилланоз (скрябилланоз) белого амура
- •Филометроидоз карпа
- •Ангуилликолез угрей
- •Рафидаскариоз
- •Контрацекоз осетровых
- •Нематоды — паразиты морских рыб
- •Анизакидозы
- •Филометроидесы
- •Другие нематоды морских рыб
- •8.3.7. Бделлозы
- •Акантобделлоз лососевых
- •Писциколез прудовых рыб
- •Другие пиявки, встречающиеся на рыбах
- •Пиявки — паразиты морских рыб
- •8.4. Заражение рыб личинками двустворчатых моллюсков – глохидиями
- •8.5. Крустацеозы
- •8.5.1. Болезни, вызываемые паразитическими копеподами
- •Эргазилез
- •Синэргазилез
- •Лернеоз
- •Другие паразитические веслоногие пресноводных рыб
- •8.5.2. Болезни, вызываемые паразитическими жаброхвостыми
- •Аргулез
- •8.5.3. Болезни, вызываемые паразитическими равноногими
- •Ихтиоксеноз
- •8.5.4. Паразитические ракообразные морских рыб
- •Лернеоцероз тресковых
- •Лернееникусы
- •Пеннеллы
- •Другие представители сем. Lernaeoceridae
- •Сфирион
- •Клавеллы
- •Другие представители семейства Lernaeopodidae
- •Калигиды
- •Лепеофтеирус
- •Филихтиды
- •Хондракантиды
- •Равноногие, паразитирующие у морских рыб
- •Глава 9 незаразные болезни
- •9.1. Алиментарные болезни
- •9.1.1. Болезни, вызываемые несбалансированными комбикормами
- •Болезни рыб, вызываемые кормами, несбалансированными по основным питательным веществам
- •Авитаминозы
- •Болезни, вызываемые дефицитом или избытком минеральных веществ
- •9.1.2. Болезни, вызываемые недоброкачественными кормами
- •Заболевание рыб, вызываемое продуктами окисления жира
- •Микотоксикозы
- •Афлатоксикозы
- •Трихотеценовые микотоксикозы
- •Заболевания, вызываемые токсическими веществами растительного происхождения
- •Заболевания, вызываемые комбикормами, высококонтаминированными микроорганизмами
- •9.1.3. Болезни, вызываемые несвойственной пищей Нарушение обмена веществ у белого амура
- •Дегенерация мышечной ткани кеты
- •9.2. Болезни, возникающие при ухудшении условии окружающей среды
- •9.2.1. Асфиксия
- •9.2.2. Газопузырьковая болезнь
- •9.2.3. Незаразный бранхионекроз
- •9.2.4. Токсикологические заболевания рыб, возникающие при вспышках численности синезеленых и золотистых водорослей
- •Заболевание рыб, вызываемое токсинами синезеленых водорослей
- •Заболевание рыб, вызываемое токсинами золотистой водоросли Prymnesium parvum
- •9.2.5. Миопатия, или расслоение мышц, у осетровых
- •9.2.6. Травмы
- •9.3. Функциональные болезни
- •9.3.1. Аномалии, вызываемые неблагоприятными факторами среды
- •Аномалии, связанные с нарушениями в эмбриогенезе
- •Белопятнистая болезнь личинок лососевых
- •9.3.2. Аномалии, связанные с нарушениями в работе с производителями
- •Водянка желточного мешка
- •Последствия инбридинга
- •Раздел III. Рыбы как переносчики возбудителей болезней человека и животных
- •Глава 10. Рыбы - переносчики бактерий и токсинов
- •10.1. Пищевые токсикоинфекции
- •10.2. Пищевые интоксикации
- •10.2.1. Клостридиозы
- •10.2.2. Сальмонеллез
- •10.3. Отравления альговыми токсинами
- •Глава 11 рыбы - переносчики возбудителей гельминтозов человека и животных
- •11.1. Описторхоз
- •11.2. Псевдоамфистомоз и клонорхоз
- •11.3. Другие трематодозы человека и теплокровных животных
- •11.4. Дифиллоботриоз, вызываемый diphyllobothrium latum
- •11.5. Дифиллоботриозы, вызываемые другими плероцеркоидами рода diphyllobothrium
- •11.6. Анизакидозы
- •11.7. Диоктофимоз
- •11.8. Гнатостомоз
- •11.9. Коринозомоз пушных зверей
- •Список рекомендуемой литературы
- •Предметный указатель
- •107996, Гсп-6, Москва, 1-й Рижский пер., 2
2.1. Циклы развития паразитов
В жизни всякого живого организма основными биологическими моментами являются приспособления, обусловливающие сохранение отдельных особей и вида в целом. Сохранение отдельных особей зависит в основном от питания, сохранение вида — от размножения. Если питанием паразиты обеспечиваются с помощью своего хозяина, то сохранение паразита как вида зависит от его численности. Это в свою очередь зависит от способности к размножению, что обеспечивается, как правило, очень высокой его плодовитостью. Однако чрезмерная численность паразита может привести к нехватке пищи для отдельных особей и их гибели, что невыгодно для сохранения вида. В процессе эволюции для расселения паразитов выработались различные приспособления, обеспечивающие расширение круга хозяев и тем самым сохранение вида.
Находясь в организме хозяина, паразит должен приспособиться к противодействию его защитных механизмов.
Находясь во внешней среде, паразит должен:
• быть в состоянии выживать при воздействии факторов внешней среды;
• быть способным находить своего хозяина и обладать возможностью проникновения в его организм;
• достигнуть той стадии развития, которая способна существовать в организме хозяина.
Для решения этих задач в процессе эволюции выработались механизмы, используя которые паразит сохраняет способность существовать в хозяине и заражать его другие особи. Комплекс таких механизмов называется циклом развития.
Различают паразитов с прямым (гомоксенным) и сложным (ге-тероксенным) циклом развития.
Паразиты с прямым циклом развития либо сами переходят от одной особи хозяина на других, находясь некоторое время в воде, либо формируют личинок, плавающих в воде, которые при встрече с хозяином заражают его. К таким паразитам относятся простейшие, моногенеи и паразитические раки.
Паразиты со сложным циклом должны пройти определенное развитие в нескольких сменяющих друг друга хозяевах. Это паразиты из групп ленточных червей, нематод, трематод и др. (рис. 2).
В процессе цикла развития паразит проходит ряд стадий, часть из которых связана с нахождением во внешней среде и паразити-рованием в нескольких хозяевах.
Хозяин, в котором находятся половозрелые паразиты, называется окончательным хозяином. Хозяева, в которых проходит развитие личиночных стадий, называются промежуточными, или дополнительными, хозяевами. У разных видов паразитов число окончательных и промежуточных хозяев может варьировать. У узко специфичных паразитов окончательный хозяин 1 или 2—3 близких вида. У широкоспецифичных их может быть много. Промежуточных хозяев у паразитов рыб может быть 1 или 2 вида. Патогенными свойствами обладают как половозрелые паразиты, так и их личиночные стадии.
Рис. 2. Схема циклов развития гельминтов: а — водное беспозвоночное — рыба; б — водное беспозвоночное — мирная рыба — хищная рыба; в — водное беспозвоночное — мирная рыба — рыбоядная птица; 1 — окончательный хозяин (рыба, птица, млекопитающее); 2 —яйца в воде; 3 — 1-я свободноплавающая личинка; 4 — личинка в водном беспозвоночном; 5 — 2-я свободноплавающая личинка; 6 — личинка в мирной рыбе
В цикле развития паразита можно различить:
стадию яйца (у многоклеточных) или цисты (у простейших); на этой стадии паразит находится в пассивном состоянии и не нуждается в питании; на стадии яйца или цисты паразит может длительное время оставаться вне хозяина или в его организме, сохраняя свою жизнеспособность до момента создания благоприятных условий для заражения других особей хозяина;
личиночную стадию эта стадия развития отличается большим разнообразием строения у разных видов и сроками пребывания в том или ином хозяине; при этом развитие личиночных стадий может требовать смены нескольких промежуточных хозяев; набор промежуточных хозяев не бывает очень большим и, как правило, чаще всего состоит из определенных представителей фауны планктонных или бентосных организмов, обитающих в водоемах и служащих пищей для рыб; кроме того, у ряда паразитов промежуточными хозяевами служат различные моллюски, из которых выходят активно двигающиеся в воде личинки, способные заражать следующих промежуточных или окончательных хозяев; в организме промежуточных хозяев личиночные стадии проходят определенное развитие или даже размножаются бесполым путем; благодаря наличию промежуточных хозяев, которые служат пищей рыбам или обитают в одних с ними биотопах, облегчается расселение паразитов по хозяевам и сохранение их как видов; усложнение циклов развития служит для облегчения заражения своих хозяев и увеличивает шансы выживания паразита в борьбе за существование.
Кроме окончательных и промежуточных хозяев, прохождение развития в которых обязательно для завершения цикла, существует еще одна категория хозяев. Это резервуарные хозяева, нахождение в которых необязательно для завершения развития. Однако, находясь в них, инвазионные личинки способны оставаться живыми определенное время и заражать окончательных хозяев при попадании в их организм. К таким паразитам относится ряд ленточных, круглых червей и трематод, которые могут паразитировать во многих мирных рыбах и заражать хищных животных, в том числе и рыб при попадании в их организм в форме пищи (см. рис. 2).
Набор окончательных и промежуточных хозяев, обязательных для успешного завершения развития до половозрелой стадии, строго постоянный для отдельных видов паразитов, и это необходимо учитывать при планировании оздоровительных мероприятий. Для организации эффективных противоэпизоотических мероприятий необходимо детальное знание цикла развития возбудителей и выбор наиболее уязвимого звена, воздействие на которое позволит снизить численность паразитов или уничтожить их полностью. Приведем несколько примеров. При возникновении ихтиофтириоза следует знать, что цикл развития возбудителя — инфузории Ichthyophthirius multifiliis — состоит из стадии трофонта, локализующегося под эпителием поверхности тела и жабр рыб; цисты размножения, образующейся из сошедшего с рыбы трофонта и прикрепленной к подводным предметам, и стадии заражения — личинок-бродяжек, выходящих из цисты и плавающих в воде. Воздействие на трофонта возбудителя, находящегося под эпителием поверхности тела или жабр рыб, затруднено и не гарантирует его уничтожения. Эпителий защищает трофонтов от воздействия различных лечебных препаратов, вносимых в воду рыбоводных хозяйств. Однако чрезвычайно эффективным оказывается внесение в воду рыбоводного сооружения поваренной соли, которая убивает подвижную, инвазионную стадию цикла развития — бродяжек, которые выходят из цист размножения, находящихся на различных подводных предметах. Прерывая цикл развития на этой стадии, можно добиться полной ликвидации инфузории-возбудителя.
При организации оздоровительных мероприятий против дип-лостомоза необходимо учитывать, что жизненный цикл его возбудителя сложный и проходит с участием двух промежуточных хозяев — моллюсков и рыб. Половозрелые трематоды локализуются в кишечнике чаек, обитающих на водоеме. Яйца гельминтов с фекалиями чаек попадают в воду, где из них вылупляются личинки— мирацидии, которые плавают в воде и заражают моллюсков — первых промежуточных хозяев возбудителя диплостомоза. В моллюсках формируются следующие стадии развития и в конце концов образуются личинки — церкарии, которые выходят из моллюсков и некоторое время плавают в воде. При встрече церкарии с рыбой происходит заражение и паразиты локализуются в хрусталике. Чайки заражаются, поедая инвазированную рыбу. Уничтожить метацеркарий в рыбе не представляется возможным. Поэтому остается только уничтожение промежуточных хозяев — моллюсков, содержащих личинок — церкарии.
При филометроидозе карпа возбудителем является нематода Philometroides lusiana. Весной в самках нематоды, локализующейся под чешуей карпа, созревают личинки, которые при температуре воды 17—18 "С выходят из самки, попадают в воду и плавают там некоторое время. Плавающих личинок поедает циклоп, и примерно через 7 дней в нем формируется инвазионная стадия. Карп заражается нематодой, поедая инвазированных циклопов. В кишечнике карпа личинки нематоды после переваривания циклопов совершают сложную миграцию и достигают плавательного пузыря. В его стенках происходит оплодотворение самок, которые после этого мигрируют под чешую. Уничтожение половозрелых гельминтов под чешуей или в период миграции из кишечника в плавательный пузырь с применением лекарственных препаратов затруднено и не гарантирует полного уничтожения возбудителя.Наиболее эффективным мероприятием остается уничтожение промежуточных хозяев — циклопов при помощи хлорофоса, вносимого в пруд в период размножения нематоды.
Аналогичные примеры можно привести и в случаях заражения рыб возбудителями других болезней. Зная жизненные циклы и выделяя наиболее уязвимые звенья, их разрушают, разрывают цикл развития паразитов и уничтожают возбудителей болезней.