Взаимодействие фитогормонов

Рост растений и формообразовательные процессы регулируются определенным соотношением фитогормонов. Если бы появление каждого нового органа, каждый морфогенетический процесс требовали бы своего гормона, то должно было бы быть множество гормонов. Вместе с тем из двух или трех веществ можно создать бесчисленное множество различных соотношений. При этом появление каждого органа, направление и темпы роста будут определяться именно этим определенным соотношением. Значение соотношений между ауксином и кинетином хорошо показано в опытах с выращиванием изолированных тканей. Увеличение в питательной среде ауксина приводит к тому, что из массы недифференцированных клеток (каллюса), выращиваемых в стерильных условиях, дифференцируется корень. Уменьшение указанного соотношения приводит к дифферен­циации побегов.

На разных этапах онтогенеза под влиянием различных условий внешней среды соотношение фитогормонов меняется и именно это изменяет скорость и направление роста и морфогенеза растительных организмов. Отдельные фитогормоны, а также фитогормоны и инги­биторы роста в процессе своего образования проходят через одни и те же реакции, имеют общих предшественников. Это приводит к су­ществованию метаболических вилок, в результате чего в зависимости от условий идет образование одного или другого вещества. Нельзя также не учитывать, что одни гормоны могут оказывать влияние на ферменты, катализирующие синтез или разрушение других гормо­нов, и тем самым изменять их содержание. Вместе с тем каждый из фитогормонов играет свою специфическую роль в процессах обмена, хотя внешнее проявление их действия может быть одинаковым (рост клеток растяжением, деление клеток и др.). В этой связи не всегда бывает просто выяснить, является ли данное проявление пря­мым результатом действия определенного фитогормона или косвенным (через уменьшение или увеличение содержания другого фитогормона). Природные ингибиторы роста также могут затормаживать какие-то звенья обмена веществ или уменьшать содержание фитогормонов.

Механизм действия фитогормонов

Все фитогормоны регулируют в основном процессы роста (деле­ние, растяжение или дифференциацию, новообразование отдельных органов, накопление массы). Рост требует затраты энергии. Все фи­тогормоны оказывают влияние на напряженность энергетического обмена. Не исключено, что изменение энергетического обмена не единственное звено, через которое фитогормоны влияют на росто­вые процессы. Фитогормоны — это как бы звено, связывающее обмен веществ, обмён энергии и формообразовательные процессы. Изменение любого процесса обмена, в том числе и энергетическо­го, тесно связано с ферментами. По-видимому, фитогормоны регули­руют новообразование белков-ферментов. Действительно, действие фитогормонов тесно связано с синтезом белков. Так, ингибиторы про­цесса синтеза белка (хлорамфеникол) тормозят влияние ИУК на рост клеток. Концентрации ауксина, стимулирующие ростовые процессы, увеличивают образование как РНК, так и белка, а концентрации, тормозящие рост, уменьшают содержание этих соединений. Необходимо отметить, что при погружении отрезков стеблей в рас­твор с такой концентрацией, при которой рост клеток невозможен, ИУК продолжает вызывать усиление образования РНК. Это доказы­вает, что влияние ИУК на РНК предшествует влиянию ее на рост. Прямые определения показали, что ИУК ускоряет процесс транс­крипции и образование РНК на ДНК-матрице.

Что касается гиббереллина, то не вызывает сомнения, что под его влиянием происходит новообразование белков - ферментов. В опы­тах с семенами ячменя показано что при намачивании в воде эндо­сперма, лишенного зародыша, не происходит возрастания активности фермента α-амилазы. Добавление к эндосперму гиббереллина приво­дит к резкому повышению активности как α-амилазы, так и протеаз. Добавление ингибитора синтеза и-РНК на ДНК-матрице актиномицина-Д полностью снимает влияние гиббереллина на активность ферментов. Под влиянием гиббереллина увеличивается количество и-РНК, ответственной за синтез белка α-амилазы.

Обработка кинетином стареющих листьев не только задерживают распад белка, но и увеличивает его образование. Показано, что под влиянием цитокининов возрастает количество всех видов РНК. Воз­можно влияние цитокининов на уровне транскрипции. Показана прямая стимуляция под влиянием цитокинина активности выделенного хроматина. Поскольку новообразование белков-ферментов закодировано в геноме клетки, то это позволяет предположить осуществление гормональной регуля­ции на уровне гена (транскрипция) или на уровне рибосом (транс­ляция). Возможно, что фитогормоны, подобно гормонам животных организмов, регулируют дифференциальную активность генома и тем самым влияют на новообразование соответствующих белков-фер­ментов.

Каждый оперон состоит из нескольких структурных генов. Важной чертой предложенной схемы является то, что акцепторная зона (оператор) имеет сходное строе­ние у разных оперонов. Вместе с тем один оперон может иметь не­сколько операторов или акцепторных зон. В результате первой осо­бенности один и тот же индуктор-гормон может вызывать образова­ние целого ряда белков-ферментов. Вторая особенность приводит к тому, что разные индукторы-гормоны могут дерепрессировать одни и те же участки ДНК и, следовательно, вызывать образование одних и тех же белков-ферментов. Обе эти особенности проявляются при действии фитогормопов. Таким образом один и тот же фитогормон может являться дерепрессором различных участков генома и вызы­вать новообразование целого ряда белков-ферментов. Разные фито­гормоны могут индуцировать образование одинаковых белков-фер­ментов. Действие фитогормонов на процесс транскрипции может осу­ществляться не только путем регуляции дифференциальной актив­ности генома. Возможно, что фитогормоны влияют на структурную организацию генома, облегчая доступ к ДНК фермента РНК-полимеразы. Некоторые гормоны изменяют активность самого фермента РНК-полимеразы. В частности, это показано для гиббереллина. Действие фитогормонов на новообразование белков-ферментов может осуществляться и на уровне трансляции. В последнее время прове­ден ряд исследований, показавших, что под влиянием цитокинина повышается функциональная активность рибосом, а также их число, что и приводит к возрастанию синтеза белков-ферментов на уровне трансляции. Возможно, что фитогормоны могут регулировать процесс поступления в цитоплазму и-РНК, а также время ее жизни.

Для проявления активности фитогормоны должны предваритель­но взаимодействовать с определенными белками-рецепторами. ИУК повышает активность хроматина лишь после инкубации с фракцией мембран, так как в мембранах локали­зован белок-рецептор, после взаимодействия с которым фитогормоны приобретают способность активировать определенные участки ге­нома. В настоящее время большое внимание уделяется возможности влияния фитогормонов через изменение свойств мембран, в частнос­ти для ауксина, через гиперполяризацию мембран. Как известно, в дыхательной цепи создается градиент ионов водорода и одновремен­но разность электрических потенциалов, по разные стороны мембра­ны. При взаимодей­ствии ИУК с мембранами происходит увеличение выброса ионов во­дорода на их наружную поверхность или активация протонной пом­пы. Мембраны гиперполяризуются. Это может привести к различным последствиям.

Возможно непосредственное влияние водородных ионов на клеточную стенку. В результате подкисления клеточной оболочки и обратного транспорта ионов Са активируются ферменты, ее разрыхляющие. Клеточная оболочка изменяется, становится более эластичной и под действием тургорного давления растягивается. После разрыхления клеточной оболочки начинается собственно ее рост. Размягчение клеточной стенки под влиянием ауксина наступает очень быстро. Собственно рост оболочки требует довольно значительного времени и связан с биосинтезом полисахаридов. Полагают, что влияние ауксина на синтез веществ клеточной стенки осуществляется через регуляцию новообразования соответствующих ферментов. В этом случае действие фитогормона проявляется на уровне генов. Гиперполяризация мембран митохондрий может также явиться причиной увеличения синтеза АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Образовавшаяся АТФ, помимо непосредственного использования на различные синтезы, может служить источником образования циклической аденозинмонофосфорной кислоты. Циклическая АМФ образуется из АТФ при участии связанного с мембранами фермента аденилатциклазы. Циклическая аденозинмонофосфорная кислота по аналогии с животными организмами может явиться регулятором активности генома у растений. При участии этого соединения происходит фосфорилирование гистонов. Между тем, по-видимому, именно белки гистоны являются репрессорами активности ДНК. Фосфорилирование меняет их конфигурацию, при этом теряется способность ингибировать процесс транскрипции. Есть данные, что циклическая АМФ может заменить гиббереллин при его действии на индукцию образования α-амилазы. Фитогормоны, по-видимому, могут оказывать различное влияние во времени. Некоторые проявления действия фитогормонов наступают очень быстро, уже через минуту после их внесения, когда их влияние через изменение активности генома не может еще проявиться. В этом случае основное значение приобретает их непосредственное влияние на мембраны. Однако есть гормональные эффекты, проявляющиеся через более длительные промежутки времени, при осуществлении которых гормоны могут влиять уже как регуляторы генной активности. Изложенный материал показывает, что под влиянием условий сре­ды, а также в зависимости от свойств данной клетки (ее местополо­жения) в ней создается определенное соотношение гормонов. Это, в свою очередь, определяет темпы ее роста и дифференциацию. Са­ма клетка определенным образом реагирует на полученную ею гене­тическую информацию. На одной фазе роста и развития поступаю­щие в клетки ферменты могут вызвать одну реакцию, а на другой фазе те же ферменты — иную.