Лист как орган фотосинтеза. Особенности диффузии со2 в листе

Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обе­спечить поступление СО₂ к клеткам, содержащим зеленые пластиды. Наличие межклетников облегчает доступ СО₂ ко всем клеткам. К эпи­дермису, расположенному на верхней стороне листа, примыкает па­лисадная паренхима, клетки которой вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Палисадная паренхима — это основная ассимиля­ционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. Густая сеть жилок в листе не только облегчает снабжение клеток паренхимы водой, но и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза. Для того чтобы процесс фотосин­теза протекал нормально, в клетки к зеленым пластидам должен не­прерывно поступать СО₂. Небольшое количество СО₂ образуется в самом листе в результате дыхания. Однако основным поставщиком СО₂ служит атмосфера. Количество СО₂ в атмосфере составляет около 0.03%. В результате поглощения листом СО₂ возникает градиент кон­центрации этого газа, что и вызывает непрерывную диффузию С0₂ в направлении фотосинтезирующих органов растения. СО₂ диффун­дирует из более дальних слоев атмосферы в близлежащие к листу и далее в межклетные пространства, из межклетников в клетки и далее к хлоропластам. Чем быстрее используется СО₂ в процессе фотосинтеза, тем больше падает ее парциальное давление в межклет­никах и тем быстрее поступает в них СО₂. В процессе диффузии ток СО₂ встречает сопротивление. Оно особенно велико при диффузии СО₂ к листьям водных растений. Исследования показали, что в воде сопротивление диффузионному току СО₂ примерно в 1000 раз боль­ше, чем в воздухе. Всякое перемешивание среды (воздуха или воды) способствует более быстрой диффузии СО₂ к листу. Кроме внешнего сопротивления, которое встречает С0₂ при диффузии до поверхности листа, существует еще внутреннее сопротивление (в самом листе). СО₂ поступает в лист растения через устьица. Некоторое коли­чество СО₂ поступает непосредственно через кутикулу. В последнем случае диффузия СО₂ происходит в виде Н₂СО₃ через клетки эпидер­миса к хлоропластам клеток паренхимы листа. При прохождении через устьичные щели СО₂ может диффундировать в виде газа к лю­бой части листа по межклеточным пространствам. В этом случае вод­ный диффузионный путь через мембрану внутрь клетки до хлоро­пласта будет минимальным, а, следовательно, сопротивление меньшим.

Несмотря на то, что при полностью открытых устьицах площадь устьичных щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффу­зия ОС₂ внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Опытным путем установлено, что свободная поверхность щелочи площадью 1 см² поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см³ С02; 1 см² поверхности листа поглощает всего в два раза меньше — 0,07 см³ СО₂, между тем его от­крытая площадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорциональ­но не их площади, а их диаметру. Естественно, что это по­ложение правильно лишь при условии, что устьица открыты. При за­крытых устьицах диффузия СО₂ в лист сокращается примерно на 80%. При ветре основное значение приобретает сопротивление, кото­рое встречает СО₂ при диффузии через устьица, поэтому их закрытие оказывает еще большее относительное влияние и снижает диффу­зию СО₂ на большую величину (90%).

Закрытие устьиц сильнее уменьшает потерю паров воды из листа (транспирацию) по сравнению с диффузией СО₂ внутрь листа. Это обстоятельство имеет важное значение для выживания растений в крайних условиях существования (засуха).