Глава 1. Химический состав и физические процессы живой материи

В противоположность морфологии исследование физиологии клетки требует знания химического состава живой материи. Функции, т.е. физиология, зависят от химических составляющих. Приблизительный состав цитоплазмы известен. Ее составляющие имеют следующие средние молекулярные веса: белки — 35 000 жиры и жироподобные вещества — 1000, углеводы и другие малые органические молекулы — 200, неорганические молекулы от 50 до 75. В цитоплазме каждая белковая молекула окружена примерно 20 000 молекул воды, 5 молекулами жировых веществ, 28 малыми молекулами углеводов и других органических продуктов и 50 органическими ионами. В последние годы в исследовании клетки господствует молекулярное направление. Возник новый раздел биологии — молекулярная биология, изучающий процессы, характерные для живых существ, на молекулярном уровне. Молекулярная биология опирается на исследования отдельных молекулярных реакций, протекающих в клетках.

Большая часть свойств макромолекул обусловлена пространственной конфигурацией молекул, их составляющих, изменением пространственного распределения активных центров макромолекул, которые могут меняться вследствие самых разнообразных и подчас весьма тонких взаимодействий. Свойства макромолекул связаны с распределением электронных плотностей, которые, как известно, обусловливают все физические и химические свойства макромолекул. Можно говорить о том, что в молекулярную биологию начинает внедряться квантовая биология.

Среди макромолекул важная роль принадлежит нуклеопротеидам. Нуклеотидные цепочки, составляющие нуклеиновые кислоты, относятся к двум типам. Рибонуклеиновая кислота (РНК) образована сахаром рибозой и 4 основаниями: 2 пуриновых — аденин и гуанин и 2 пиримидиновых — цитозин и урацил, дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) образована сахаром дезоксирибозой и 4 основаниями: 2 пуриновых — аденин и гуанин и 2 пиримидиновых — цитозин и тимин. Эти две нуклеиновые кислоты отличаются, следовательно, сахарами (рибоза в РНК и дезоксирибоза в ДНК) и пиримидиновыми основаниями (урацил — в РНК и тимин в ДНК). Последнее очень важно, так как позволяет обнаружить каждую из кислот при помощи тимина, меченного тритием, который включается только в ДНК. В группе полинуклеотидов рядом с нуклеиновыми кислотами находятся и другие вещества, в основном имеющие такую же структуру и играющие также важную роль для клеточной физиологии.

Все эти нуклеотиды принимают участие в многочисленных клеточных реакциях. Различные нуклеиновые кислоты представляют собой полинуклеотиды, более или менее полимеризованные, с высоким молекулярным весом, превышающим миллион. Молекулы этих кислот образуют сильно вытянутую нить. Молекула ДНК представляет собой две длинные цепи, спиралеобразно закрученные одна вокруг другой и соединяющиеся между собой противолежашими основаниями - таким образом, что аденин может быть связан только с тимином, а цитозин — только с гуанином. Основания, содержащиеся внутри каждой цепочки, фиксированы углеводными и фосфатными группами. Обе цепочки молекул, скручены в виде спирали вокруг общей оси. При этом наблюдается полный поворот всех 10 пар оснований. Следовательно, для того чтобы цепочки разделились, молекула должна совершить полный оборот вокруг своей оси. Расщепление в нормальных условиях происходит с достаточно большой скоростью, порядка 10 000 оборотов в минуту. С точки зрения энергетики это возможно для относительно коротких молекул, но не тогда, когда длина превышает 1 мм. Таким образом, оказалось необходимым предположить наличие дополнительного механизма, способного повернуть молекулу и преодолеть сопротивление вязкости окружающей среды. Цепочки, образующие двойную спираль ДНК, способны расходиться и раскручиваться. Каким образом это происходит — еще неясно. Количество ДНК в клетках животных одного и того же вида более или менее постоянно, за исключением, разумеется, полиплоидных элементов.

Все биохимические реакции в клетке проходят в присутствии воды. Молекулы воды достигают размеров от 4 до 5 Å. Обычная жидкая вода это — вода «беспорядочная». Вероятно, ее очень мало в клетках. Она более богато представлена в межклеточных пространствах. В некоторых частях эта точная сеть относительно рыхлая. В промежутки между белковыми цепочками и цепочками липопротеинов могут проникать молекулы воды. Более сильное набухание цитоплазмы может привести к частичному разрыву связей между цепочками, Тогда происходит переход от состояния набухания к состоянию дисперсии. Какова структура воды в водных растворах? На поверхностях макромолекул? Как ведет себя вода на уровне бесчисленных мембран клетки, на ее поверхности или внутри нее? Какую роль играет структура (складчатость) этих мембран? Как видно, проблема воды в клетке остается одной из самых неразрешенных в молекулярной цитологии, но ее важность исключительна.

В основе организации живой материи лежат структурные ансамбли и их взаимоотношения Их структурными единицами являются макромолекулы, которые сгруппированы в структуры различных типов. Основная структура молекул сохраняется в последовательных поколениях и обусловливает образование цитологических, гистологических и анатомических структур. Между этими структурами, имеются промежуточные пространства, заполненные, различными диспергированными или взвешенными макромолекулами. Эта внутренняя среда обладает большей или меньшей вязкостью в зависимости от участка клетки и функционального ее состояния.

Существенным является и тот факт, что организация живой материи не постоянна — она непрерывно изменяется. Некоторые из этих изменений можно обнаружить в клетках при прижизненном наблюдении. Другие не выявляются и микроскопически но, тем не менее, существуют. Это — перемещения, набухания, сокращения. Жизнь на всех уровнях организации по существу является непрерывным движением. Простое изменение одной аминокислоты в полипептидной цепи или ее замещение другой может показаться событием незначительным для системы, в которой содержатся сотни таких аминокислот. Однако эта модификация влечет за собой изменения в третичной и четвертичной структуре белка и вызывает нарушение равновесия, его взаимодействий с другими белками. В своей основе это молекулярное и даже субмолекулярное движение, в конечном счете, оно связано с движением электронов вокруг атомных ядер. Этот несомненный переход цитологии на квантовый уровень - дело завтрашнего дня. Пока же цитология остается все еще на уровне молекул.

Комплексирование молекул.В живой материи господствует основной принцип — комплексирование. Это одинаково верно для электронов в атоме, для атомов в молекуле и для молекул в клетке. Молекулы, объединяясь, образуют надмолекулярные комплексы — макромолекулы. Эти группировки не являются случайными, они имеют определенный состав и определенную пространственную конфигурацию. Малые молекулы отличаются большой точностью строения. Однако чем сложнее структура, тем менее ясно выражена в ней эта точность. Таким образом, молекулярный порядок более строг, чем супрамолекулярный. Наиболее крупные макромолекулы обладают известной степенью свободы. Макромолекулы, входящие в состав клеточных органелл, могут иметь разнообразную пространственную конфигурацию. Это зависит от уровня рассматриваемой величины. Чем величина больше, тем ярче выражены возможные вариации. Супрамолекулярный порядок, менее напряженный, не является простой суммой молекулярных составных частей, а результатом взаимодействия супрамолекулярных единиц.

Макромолекулярные группировки образуются путем конденсации и полимеризации, «игрой» различных связей. Эти связи зависят от характера поверхности макромолекул, от природы и числа активных групп, находящихся на уровне этих поверхностей. Эти характеристики детерминированы генетически. Соединение молекул путем полимеризации представляет собой простое сложение, без потери или комбинации обломков молекул и не требует энергетических затрат. Этим полимеризация отличается от конденсации. Последняя, сопровождается потерей малых молекул, например молекул воды, или обломков молекул, требуя при этом снабжения энергией. Эти скопления макромолекул образуют давно известные мицеллы. В настоящее время мицеллу рассматривают как комплекс макромолекул. Важность этих макромолекулярных комплексов, с биологической точки зрения, велика. Объяснить свойства клеток непосредственно на уровне свойств молекул не возможно. Не следует игнорировать роль крайне сложных отношений макромолекул, образующих ультраструктуры. Комплексы макромолекул поддерживаются чаще всего силами Ван—дер—Ваальса, действующими на коротких расстояниях. Иногда влияние этих сил оказывается недостаточным. В этой области остается неразрешенным трудный вопрос, а именно определение точных расстояний, на которых действуют межмолекулярные силы притяжения, для малых молекул примером такого притяжения являются молекулярные цепочки, где притяжение действует на расстоянии в несколько ангстрем. Но значительно более трудно бывает оценить силу притяжения между большими молекулами, Размеры макромолекул значительно превышают межмолекулярные расстояния.

Между группировками макромолекул (мицеллы) часто имеются достаточно большие промежутки (интермицеллярные пространства), в которых могут накапливаться субстанции, состоящие из малых молекул, В этих условиях последние ориентируются соответственно направлению интермицеллярных пространств. Частое образование макромолекулярных группировок объясняется тем, что в живой природе правилом является не дисперсия, а агрегация, Существенной характеристикой живой материи является способность к агрегации и образованию в результате ее специфических и отчетливо различимых структур: простых и сложных мембран, фибрилл, сетей, сфер и т.п.

Наличие макромолекулярных группировок устанавливает некую связь между морфологией и биохимией, Основная задача субмикроскопических исследований заключается в том, чтобы показать, как из белковых макромолекулярных группировок образуются трехмерные структуры. Биохимия одновременно разрешает и другую задачу, изучая, каким образом соединение белковых молекул между собой, а также их соединение с липидами и углеводами приводят к образованию макромолекул, составляющих ультраструктуры живой материи.