1.5. Двигательные функции цитоплазмы

1.5.1. Мышечные и мерцательные образования

Почти во всех клетках наблюдаются более или менее быстрые движения и внутренние токи цитоплазмы, которые перемешивают ее массу и увлекают за собой имеющиеся в ней гранулы. Среди них выделяют несколько категорий, имеющих каждая свою структурную основу и свои особые механизмы. Наряду с общими относительно медленными движениями всей цитоплазмы имеют место также движения фибриллярных структур, которые способны сокращаться довольно быстро и непрерывно. Это — гладкие и поперечнополосатые мышечные волокна и мерцательные реснички. Однако здесь не рассматриваются пути функционирования специализированных тканей и описание коснется тех цитоплазматических структур, которые составляют основу этих элементов в любых даже не мышечных клетках.

1.5.2. Внутренние движения цитоплазмы

Подвижность — основное свойство цитоплазмы. Движения перемешивания, обнаруженные почти во всех клетках, разнообразны и зависят от морфологического строения цитоплазмы, от условий обмена, температуры и т.д. Примитивными типами сократимых систем являются: движения псевдоподий (амёбоидные движения), скольжение клеток по субстрату, внутриклеточные токи и течения цитоплазмы, ,танец’ хромосом во время митоза, сжатие некоторых цитоплазматических фибрилл (мионемы), скачкообразное движение некоторых органелл клетки. Механизмы, лежащие в основе этих движений, еще весьма не ясны. В своей совокупности они обусловливают то, что можно назвать сократимостью. Сократимый материал не локализован в определенных участках клетки, он распределяется повсюду. Но сокращение может оказаться локализованным в фибриллярных структурах. Существуют ли все эти структуры до сокращения? Или они образовались в процессе сокращения благодаря упорядочению цитоплазматических молекулярных структур? Ответ на эти вопросы часто невозможен.

Цитоплазматические токи.Во всех клетках цитоплазму увлекают токи более или менее активные и ощутимые. В клетках животных с гибкими перегородками токи менее регулярны. Они часто меняют направление. Тем не менее, они создают постоянное колебание цитоплазмы, которое влечет за собой движения клеточной поверхности и также всей клетки.

Общие движения, исходящие из основного матрикса цитоплазмы, меняются в зависимости от участка клетки. Они направляются более плотными местными структурами, которые по разному поддаются деформации. Происхождение токов цитоплазмы еще неизвестно. Они могут быть вызваны процессами медленного сокращения основного матрикса, за которыми следует процесс расслабления. Механизм этого сокращения еще трудно уточнить. Долгое время происхождение цитоплазматических течений приписывали переходу цитоплазмы из состояния геля в состояние золя, и наоборот. Токи цитоплазмы определяются существованием тонкого слоя, расположенного на границе экто - и эндоплазмы, а не всей толщей эктоплазмы.

Амёбоидиое движение представляет собой разновидность активности цитоплазмы; движущим органом при этом являются псевдоподии: они образуются, потом исчезают, что влечет или не влечет за собой перемещение клетки. Он наблюдается не только у амёб, но и в многочисленных клетках многоклеточных (амёбоциты беспозвоночных, лимфоциты, полинуклеары, макрофаги и т.д.). В осуществлении этих движений решающую роль играет внутримолекулярная структура соответствующих элементов. При амёбоидном движении кажется, что поверхность клетки «течет». Движение цитоплазмы, какова бы ни была его природа и его механизм, требует энергии. Она поступает, как обычно в биологических процессах, а именно благодаря ферментативному расщеплению макроэргических фосфатных связей АТФ. Введение АТФ живым клеткам усиливает их цитоплазматическое движение. Проблемы, которые остаются еще неясными, это проблемы снабжения АТФ и его использования при движении, а также угнетение активности АТФ в недеятельной клетке. Неизвестна и природа составляющая АТФ, а также тех ферментов, которые вызывают его распад и восстановление (энзимы группы АТФ). С этой точки зрения надо отметить, что цитоплазматические движения могут иметь место и при анаэробиозе.

Сократимые фибриллы цитоплазмы в не мышечных клетках в некоторых участках цитоплазмы и в некоторые моменты белковые макромолекулы располагаются линейно. Эти молекулы способны укорачиваться благодаря сокращению и потом возвращаться к своему прежнему состоянию (расслабляться). Между медленными движениями всей массы недифференцированной цитоплазмы и быстрыми движениями поперечно-полосатых мышц существует ряд переходов. Основные структурные и функциональные было предположить, что в их основе лежат общие элементы биохимического и молекулярного характера.