- •Скопичев в.Г.
- •Глава 1. Химический состав и физические процессы живой материи
- •1.1. Ультраструктурные компоненты клетки
- •1.1.1. Фибриллярные ультраструктуры.
- •1.1.2. Пластинчатые и мембранные ультраструктуры.
- •1.1.3. Зернистые ультраструктуры.
- •1.1.4. Пузырьк0видные и трубчатые ультраструктуры
- •1.2.Морфология клетки
- •1.2.1.Поверхность клетки и пропессы обмена со средой.
- •1.2.2. Строение клеточной поверхности.
- •1.2.3. Различные выросты клеточной поверхности
- •1.2.4. Процессы обмена веществ на уровне клеточной поверхности
- •1.2.5. Роль клеточной поверхности в межклеточных контактах и в обмене
- •1.3. Общая физиология секреторной активности клеток
- •1.3.1. Образование секрета
- •1.3.2. Выведение продуктов секреции из клетки
- •1.3.3.Механизмы управления секрецией
- •1.4. Структуры клеток, обеспечивающие их механическую устойчивость
- •1.4.1. Механическое сопротивление цитоплазмы
- •1.4.2.Специализированные клеточные структуры механического сопротивления
- •1.5. Двигательные функции цитоплазмы
- •1.5.1. Мышечные и мерцательные образования
- •1.5.2. Внутренние движения цитоплазмы
- •1.5.3.Биохимический состав и основные молекулярные механизмы сократимых элементов
- •1.5.4. Движения, контакты и агрегапия клеток
- •1.6. Контакты и сцепления клеток между собой
- •1.7. Агрегация и дезагрегация клеток. Клеточные комплексы.
- •Глава 2.Развитие организма
- •2.1. Оплодотворение
- •2.2. Опыление
- •2.3. Оплодотворение
- •2.4. Ранние этапы эмбрионального развития дробление
- •2.5. Гаструляция
- •Глава 3. Транспорт воды в растении
- •3.1. Поступление воды в растительную клетку
- •Диффузия и осмос
- •Клетка как осмотическая система
- •Поступление ионов в растительную клетку
- •3.2. Пассивное и активное поступления
- •Водный режим растений
- •Общая характеристика водного обмена растительного организма
- •Физические и химические свойства воды
- •Распределение воды в клетке и в организме
- •Водный баланс растения
- •Расходование воды растением - транспирация
- •1. Значение транспирации
- •2. Лист как орган транспирации
- •Влияние внешних условий на степень открытости устьиц
- •Влияние условий на процесс транспирации
- •Поступление и передвижение воды по растению
- •4. Корневая система как орган поглощения воды
- •Основные двигатели водного тока
- •Передвижение воды по растению
- •4.1. Влияние внешних условий на поступление воды в растение
- •Физиологические основы устойчивости растений к засухе
- •Влияние на растения недостатка воды
- •Физиологические особенности засухоустойчивых растений
- •Физиологические основы орошения
- •Глава 5. Питание растении углеродом (фотосинтез)
- •Лист как орган фотосинтеза. Особенности диффузии со2 в листе
- •Хлоропласты, их строение и образование
- •Состав и строение хлоропластов
- •Онтогенез пластид
- •Физиологические особенности хлоропластов
- •Пигменты листа
- •Хлорофиллы
- •Химические свойства хлорофилла
- •Физические свойства хлорофилла
- •Биосинтез хлорофилла
- •Условия образования хлорофилла
- •Каротиноиды
- •Фикобилины
- •Энергетика фотосинтеза
- •Химизм фотосинтеза
- •Происхождение кислорода при фотосинтезе
- •Фотохимический этап фотосинтеза. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
- •Темновая фаза фотосинтеза — путь превращения углерода
- •Продукты фотосинтеза
- •Влияние условий на интенсивность процесса фотосинтеза
- •Влияние внешних условий на интенсивность процесса фотосинтеза
- •Влияние внутренних факторов на процесс фотосинтеза
- •Дневной ход фотосинтеза
- •Фотосинтез и урожай
- •Физиологическое значение макро- и микроэлементов
- •Макроэлементы
- •Микроэлементы
- •Антагонизм ионов
- •Поступление минеральных солей через корневую систему
- •Корневая система как орган поглощения солей
- •Особенности поступления солей в корневую систему
- •Роль корней в жизнедеятельности растений
- •Поступление и превращение соединений азота в растениях
- •Особенности усвоения молекулярного азота
- •Питание азотом высших растении
- •Азотный обмен растений
- •Почва как источник питательных веществ
- •Питательные вещества в почве и их усвояемость
- •Значение кислотности почвы
- •Значение почвенных микроорганизмов
- •Глава 6. Передвижение питательных веществ по растению
- •Передвижение элементов минерального питания (восходящий ток)
- •Круговорот минеральных веществ в растении [реутилизация]
- •Особенности передвижения органических веществ по растению
- •Общие вопросы дыхательного обмена
- •Аденозингрифосфат, структура и функции
- •Субстраты дыхания
- •Пути дыхательного обмена
- •Глава 8. Развитие растений
- •Типы роста органов растения
- •Культура изолированных тканей
- •Дифференциация тканей
- •Влияние внешних условий на рост
- •Ауксины
- •Гиббереллины
- •Цитокинины
- •Ингибиторы роста
- •Взаимодействие фитогормонов
- •Применение фитогормонов в практике растениеводства
- •Ауксины и их синтетические заменители
- •Ростовые корреляции. Регенерация
- •Движения растений. Тропизмы и настии
- •Физиологическая природа движения растении
- •Физиологические основы покоя растений
- •Покой семян
- •Покой почек
- •Закаливание растений
- •Зимостойкость растений
- •Устойчивость растений к засолению
- •Причины вредного влияния солей
- •9. Физиологические функции у животных и общие механизмы их регуляции
- •9.1. Понятие о внутренней среде организме и гомеостазе
- •9.2. Нейрогуморальные механизмы регуляции физиологических функций
- •Особенности регуляторных механизмов:
- •9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •10. Физиология возбудимых тканей.
- •10.1.Понятие о возбудимости.
- •10.1.1. История открытия электрических явлений в возбудимых тканях
- •10.1.2 Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •10.1.3. Потенциал покоя.
- •10.1.4 Механизмы генерации потенциала действия.
- •10.1.5. Ионные каналы.
- •10.1.6. Аккомодация.
- •10.1.7. Закон длительности раздражения.
- •10.1.8. Распространение возбуждения.
- •10.1.8.1. Рефрактерность.
- •10.1.8.2 Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах.
- •10.2.Физиологические свойства мышц.
- •10.2.1. Поперечно-полосатые мышцы.
- •10 .2.1.1. Ультраструктура филаментов.
- •10.2.2.Теория скольжения нитей
- •10.2.3.Электромеханическое сопряжение.
- •10.2.4 Механика мышцы.
- •10.2.5. Энергетика мышцы.
- •10.2.6 Метаболические группы поперечно-полосатых мышц.
- •10.2.7.Гладкие мышцы.
- •11. Физиология системы крови.
- •11.1. Значение и количество крови
- •Количество крови у животных в процентах к массе тела
- •11.2. Физико-химические свойства крови
- •11.3. Гемостаз
- •11.4. Форменные элементы крови
- •11.4.1.Эритроциты
- •11.4.2. Лейкоциты
- •11.4.3. Тромбоциты
- •11.5.Регуляция кроветворения
- •11.6. Механизм образования тканевой жидкости и лимфы
- •Глава 12. Физиология иммунной системы.
- •12.1. Неспецифическая резистентность.
- •12.2. Иммунная система.
- •12.2.1. Органы иммунной системы.
- •12.2.2. Лимфоциты и Макрофаги. Иммуноглобулины.
- •12.2.2.1. Лимфоциты.
- •Эффекторные:
- •12.2.2.2.Иммуноглобулины (Антитела).
- •12.2.2.3. Макрофаги (Моноциты).
- •12.2.3. Иммунный ответ.
- •12.2.3.1 Гуморальный иммунный ответ.
- •12.2.3.2 Клеточный иммунный ответ.
- •ГлАва 13. Физиология пищеварения.
- •13.1. Сущность процесса пищеварения.
- •13.2. Пищеварение в ротовой полости.
- •13.3. Пищеварение в желудке
- •13.3.1. Состав желудочного сока.
- •13.3.2. Двигательная активность желудка.
- •13.4. Особенности желудочного пищеварения у жвачных
- •13.5. Пищеварение в тонкой кишке
- •13.5.1. Состав поджелудочного сока.
- •13.5.2. Состав желчи
- •13.5.3. Кишечный сок.
- •13.5.3. Пищеварение в толстой кишке.
- •13.5.4. Моторика кишечника.
- •13.6. Всасывание.
- •Глава 14.Физиология сердечно-сосудистой системы
- •14.1.2. Свойства сердечной мышцы.
- •14. 1. 4. Регуляция сердечной деятельности.
- •14. 2. Физиология сосудистой системы
- •14.2. 1. Круги кровообращения
- •14.2.2. Основные законы гемодинамики
- •14.2.3. Особенности движения крови в разных сосудах
- •14.4. Регуляция сосудистого тонуса.
- •Сосудосуживающие вещества.
- •Сосудорасширяющие вещества
- •14.2. 5. Механизмы перераспределения крови в организме
- •14.3. Движение лимфы и ее регуляция
- •Глава 15.Физиология дыхания
- •15.1.1.Физиологическая роль отрицательного давления в грудной полости.
- •15.1.2.Механизм вдоха и выдоха.
- •15.1.3. Значение верхних и нижних воздухоносных путей.
- •15.2. Газообмен в легких и тканях.
- •15.3. Транспорт газов кровью.
- •15.3.1. Транспорт кислорода.
- •15.3.2. Транспорт углекислого газа.
- •15.4. Механизмы регуляции дыхания.
- •15.4.1. Дыхательный центр.
- •15.4.2. Саморегуляция вдоха и выдоха.
- •15.4.3. Гуморальная регуляция дыхания.
- •15.5. Особенности дыхания у птиц.
- •Глава 16. Физиология органов выделения
- •16.1. Анатомо-физиологическая характеристика почек
- •16.2 Типы нефронов
- •16.3. Механизм образования мочи
- •16.3.1. Поворотно-противоточный механизм петли Генле
- •16.3.2.Канальцевая секреция в почках.
- •16.3.3. Синтез веществ в почке.
- •16.4. Роль почек в гомеостазе
- •16.5. Регуляция мочеобразования
- •16.6. Механизм и регуляция выведения мочи
- •16.7.Химический состав мочи
- •16.8. Физиология кожи
- •16.8.1. Функции кожи.
- •16.8.2. Образование и отделение пота
- •16.8.3. Регуляция потоотделения
- •Глава 17.Физиология размножения
- •17.1. Физиология репродуктивной системы самцов
- •17.2. Физиология репродуктивной системы самок
- •Особенности половых циклов у разных видов сельскохозяйственных животных
- •Нейро-гуморальная регуляция женских половых функций
- •Оплодотворение
- •17.3.Беременность
- •17.3.1.Плацента
- •17.3.2. Особенности плацентарного кровообращения
- •Особенности кровообращения плода:
- •Физиологические изменения в организме самки во время беременности
- •17.4. Роды
- •Длительность родов у различных животных
- •Регуляция родового процесса осуществляется нервным и гуморальным путем.
- •17.5.Особенности размножения птиц
- •Глава 18. Физиология лактации
- •18.1.Строение молочной железы
- •18.2 Развитие молочной железы
- •18.3 Структурная организация секреторного процесса
- •18.4. Состав молока.
- •18.5.Альвеола
- •18.6.Регуляция секреции молока.
- •18.7.Выведение молока.
- •Глава 19. Обмен веществ и энергии
- •19.1 Белковый (азотистый) обмен
- •19.2. Углеводный обмен
- •19.3. Липидный обмен
- •19.4. Обмен воды
- •19.5. Обмен минеральных веществ
- •19.6. Витамины
- •19.7. Обмен энергии (биоэнергетика)
- •19.8. Терморегуляция
- •Глава 20. Физиология внутренней секреции.
- •20.1. Общая характеристика гормонов
- •20.2. Гипофиз
- •20.3. Щитовидная железа
- •20.4. Паращитовидные (околощитовидные) железы.
- •20.5. Надпочечники
- •20.6. Эндокринная функция поджелудочной железы
- •20.7. Эндокринная функция половых желез
- •20.8. Тимус, эпифиз, тканевые гормоны
- •Глава 21. Физиология центральной нервной системы
- •21.1. Нейроны и синапсы в центральной нервной системе
- •21.2. Рефлекторная деятельность центральной нервной системы
- •21.3. Свойства нервных центров
- •21.4. Торможение в центральной нервной системе
- •21.5. Координация рефлекторных процессов
- •21.6. Спинной мозг
- •21.7. Продолговатый мозг
- •21.8. Средний мозг
- •21.9. Мозжечок
- •21.10. Промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, эпиталамус)
- •21.11. Ретикулярная формация (“сетчатое вещество”)
- •21.12. Вегетативная нервная система
- •22. Высшая нервная деятельность
- •22.2. Строение и методы исследования коры больших полушарий
- •22.3. Характеристика условных рефлексов
- •22.4. Основные механизмы деятельности коры больших полушарий
- •22.5. Типы высшей нервной деятельности
- •22.6. Сон и сновидения
- •22.7. Две сигнальные системы действительности
- •Глава 23. Физиология анализаторов
- •23.1. Зрительный анализатор
- •23.2. Слуховой анализатор
- •23.3. Вестибулярный анализатор
- •23.4. Вкусовой анализатор
- •23.5. Обонятельный анализатор
- •23.6. Кожный анализатор
- •Список литературы
1.2.1.Поверхность клетки и пропессы обмена со средой.
Клетку можно рассматривать как совокупность внутреннего макромолекулярного комплекса — цитоплазмы и периферического барьера — клеточной поверхности. Клетка представляет собой динамическую систему, находящуюся в неустойчивом равновесии и реагирующую на все внешние и внутренние изменения. Барьер, ограничивающий клетку на периферии, препятствует диффузии ее содержимого во внешнюю среду. Под оптическим микроскопом мембрана на периферии клетки не обнаруживается. Однако граница между цитоплазмой и средой ясно заметна. Это привело к тому, что отрицали даже наличие мембраны, считая, что на поверхности клеточной сферы находятся лишь более плотный слой цитоплазмы, не отличающийся от прочей цитоплазмы ни химическим составом, ни строением. Исследования с помощью электронного микроскопа приведи к другому решению вопроса. Оказалось, что вокруг всех клеток есть тонкая, но реально существующая мембрана. Проникновение веществ в клетку и их выход зависят от ее избирательной проницаемости. Ввиду того, что это свойство мембраны очень важно, ему было посвящено огромное количество работ.
Параллельно с этими исследованиями был открыт новый существенный процесс — активный захват и выброс клеткой веществ, происходящий независимо от ее проницаемости. Мечников описал процесс захвата клетками плотных частиц извне — фагоцитоз. Позднее описан процесс активного захвата клетками жидких капель из окружающей среды (пиноцитоз). Таким образом, и жидкие вещества могут проникать в клетку, минуя барьер проницаемости. Пиноцитоз особенно важен с точки зрения физиологической. Таким образом, поверхность клеток непосредственно участвует в их жизнедеятельности, а именно в обмене веществ со средой, движении и перемещении в тканях, в контактах и обменных процессах между соседними клетками. Роль взаимодействия между соседними клетками все более и более привлекает внимание исследователей. Образно можно сказать, что клетки «переговариваются между собой». Очень важно установить, как возникают эти взаимодействия клеточных поверхностей.
Эта старая и достаточно спорная проблема обмена клеток с тканевой средой, по-видимому, должна в ближайшие годы претерпеть существенные изменения. Предполагают, что почти во всех клетках имеется система канальцев — эндоплазматический ретикулум, благодаря которому внешняя среда как бы переходит в цитоплазму. Если действительно будет доказано, что существует прямая связь между клеткой и внешней для нее средой, то могут возникнуть совершенно захватывающие проблемы. Где в этой ситуации искать границу клетки? Где искать ее внутренние и наружные части? Образуя сложную систему складок и канальцев, клеточная мембрана продолжается во внутреннюю часть клетки и таким образом, локализуется не только на ее поверхности.
1.2.2. Строение клеточной поверхности.
В своей основе строение поверхности клеток у всех позвоночных сходны. Однако морфологически конфигурация этой поверхности весьма изменчива. Наблюдаемые различия тесно связаны с функциональным состоянием клеток, и представляют большой интерес с физиологической и патологической точек зрения. Поверхность клеток у млекопитающих, хотя и кажется простой, имеет достаточно сложную морфологию и молекулярное строение и столь же сложные физиологические реакции.
В настоящее время известны три основных элемента ее: поверхностной части — кортикальном слое цитоплазмы, или эктоплазме, липидной плазматической мембране и наружном микроскопическом слое — микроокружении. Молекулярное строение этого морфологического единства регулирует физико-химическую проницаемость клеточной поверхности. Кортикальная зона клетки (эктоплазма) поверхностная часть цитоплазмы – с внутренней стороны по направлению к центру клетки она нечетко граничит с собственно цитоплазмой, а также с многочисленными органеллами, содержащимися в ней (гранулами, митохондриями, эндоплазматической сетью, комплексом Гольджи и пр.).
Вязкая эктоплазма может разжижаться под влиянием высокого гидростатического давления. Калий уменьшает ригидность эктоплазмы. Кальций и магний вызывают обратный эффект. Разница между эктоплазмой и эндоплазмой зависит от наличия в эндоплазме материала, более способного к гелеобразованию, но четкой границы между ними нет.
Липидный слои плазматической мембраны. На периферии эктоплазмы, очерчивая наружную границу клетки, располагается тонкая полоса (около 75А), электронноплотная и способная восстанавливать осмиевую кислоту. Липидный слой располагается между двумя белковыми пленками — в виде бутерброда. Он состоит из двух мономолекулярных слоев, которые в свою очередь составлены из цепей. Липидный слой считают определенным образом построенной пластинкой, имеющей вид сита или мозаики, Полагали, что субстанции типа стероидов могут вклиниваться в «поры» липидного слоя, где они вытесняют собой молекулы холестерина, изменяя, таким образом, свойства самой мембраны. Какой бы ни была молекулярная ультраструктура плазматической мембраны, одно несомненно — она существует. В электронном микроскопе обнаруживается полоса шириной от 75 до 80 Å. При большем разрешении микроскопа эта линия казалась двойной, В поле зрения были две плотные линии по 25 Å, разделенные светлой полосой также шириной 25Å.
Много остается еще неясного в отношении липидного слоя, например, как изменяется липидный слой при увеличении клеточной поверхности? Как он ведет себя при уменьшении поверхности клеток? Например, при ретракции псевдоподий Отчетливо видимая линия является морфологической границей клетки, физиологически это, однако, не так. Физиологическая граница создаётся внешним адсорбционным белковым слоем, представляющим собой микроокружение клетки.
Наружная зона клеточной поверхности – «микроокружение». С наружной стороны плазматической мембраны находится морфологически нечеткая зона, имеющая, однако, большое физиологическое значение: это адсорбционный слой, или окружающая непосредственно клетку микросреда. Липидный слой, одевающий клетку снаружи, не образует физиологической границы клетки. К последней, относится также тонкая зона, связанная с гидрофильными полюсами цепочек жирных кислот липидного слоя. Между этой зоной и собственно внешней средой четких границ нет. Эта зона является частью окружающей среды, но находится под функциональным контролем клетки. Следует считать, что эта зона построена из тех же липопротеиновых макромолекул, что и окружающая среда. Однако эти простые или образующие мицеллярные комплексы макромолекул располагаются не беспорядочно, как во внешней среде, а сохраняют контакт с липидным слоем, располагаясь параллельно ему.
Жесткий порядок сохраняется на уровне контакта с липидным слоем, но постепенно нарушается, переходя, наконец, в молекулярный беспорядок окружающей среды. Реальность существования подобной зоны доказана тем фактом, что в клетках или на клеточных поверхностях, контактирующих между собой никогда не бывает плотного соединения липидных мембран друг с другом, а всегда имеется светлое пространство, которое представляет собой щель между прилегающими наружными зонами. Благодаря таким ультрамикроскопическим пространствам клетки, находясь в тесном контакте, могут скользить одна о другую.
В различных участках клеточной поверхности находятся многочисленные вещества разнообразной природы. Помимо воды, там обнаружены белки, мукопротеиды, углеводы, неорганические соли. Для понимания основного свойства клеточной поверхности, а именно ее избирательной проницаемости, необходимо знать пространственные отношения и взаимосвязи ее элементарных составляющих. Как можно объяснить процессы избирательной диффузии, переноса веществ, действия фармакологических средств? Подсчитали, что наружная поверхность стафилококка имеет около 2 000 белковых молекул длиной в 1000 Å. Поверхность клетки млекопитающего содержит миллионы макромолекул. Как эти молекулы ориентированы в пространстве? Как они связаны друг с другом? Под влиянием каких факторов макромолекулы обретают способность занимать определенное место в слоях?
Образования клеточной поверхности Поверхность клеток представляет собой четырехмерную динамическую систему, где четвертое измерение это время. Различные типы неровностей имеют также и различное функциональное значение. Эти поверхностные структуры меняются во времени. Неровности клеточной поверхности классифицируются на достаточно четкие группы: ундулирующие мембраны, псевдоподии, пузыри и пузырьки, «вскипания», нитевидные цитоплазматические выросты, микроворсинки, вуали и мембраны. Жгутики и реснички относятся к особой категории выростов.
Как и зачем изменяют это расположение функциональные условия? Как и регулируется количество существующих макромолекул? Рядом с макромолекулярными комплексами находится вода. Она, безусловно, играет большую роль в организации молекул. Однако эта область остается все еще мало исследованной. На поверхности клетки адсорбируются различные ионы и от изменения ионного состава зависят изменения электрических зарядов. Из катионов в наружных слоях клеточной поверхности особую роль играет кальций. Благодаря способности образовывать связи на уровне молекулярных комплексов кальций участвует в процессах проницаемости клеток и в образовании электрического потенциала.