Физиологические основы устойчивости растений к засухе

Вопрос об устойчивости растений к засухе имеет очень большое не только теоретическое, но и практическое значение. Необходимо также учитывать, что для растений важно не только и даже не столько общее годовое количество осад­ков, сколько их распределение по месяцам. Для большинства сель­скохозяйственных растений особенно важны дожди в первую поло­вину лета (май, июнь), между тем именно этот период часто бывает резко засушливым. В понятие засухи входит целый комплекс метеорологических ус­ловий. Засуха — это длительный период бездождья, сопровождае­мый непрерывным падением относительной влажности воздуха и по­вышением температуры. Различают засуху атмосферную и почвен­ную. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха. Почвенная — отсутствием доступной для рас­тений воды в почве. Чаще всего эти виды засухи сопровождают друг друга. К очень тяжелым последствиям приводят также такие явле­ния, как мгла и суховей. Мгла — это атмосферная засуха, сопровождаемая появлением в воздухе во взвешенном состоянии твердых час­тиц. Суховей — это атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром, при котором перемещаются большие массы горячего воздуха.

Влияние на растения недостатка воды

В естественных условиях очень часто даже в обычные ясные дни поступление воды в растение не успевает за ее расходованием. Обра­зуется водный дефицит, который легко обнаружить, определяя содер­жание воды в листьях в разные часы суток. Определения показали, что в полуденные часы содержание воды в листьях примерно на 25—28% меньше по сравнению с утренними. Увеличение водного дефицита сопровождается возрастанием сосущей силы листьев. Именно поэтому в дневные часы сосущая сила листьев, как прави­ло, наибольшая.

Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное яв­ление и особенной опасности для растительного организма не пред­ставляет. Значительному увеличению водного дефицита при доста­точном количестве воды в почве препятствует сокращение транспирации в ночные часы. Б нормальных условиях водоснабжения перед восходом солнца листья растений насыщены водой. Однако при оп­ределенном сочетании внешних условий водный дефицит настолько возрастает, что не успевает восстанавливаться за ночь. В утренние часы листья растений уже недонасыщепы водой, появляется остаточ­ный водный дефицит. В последующие дни, если снабжение водой не улучшится, недостаток воды будет все больше и больше нарастать. В некоторых случаях может наблюдаться завядание растений и ут­рачивается тургор. Первые фазы завядания сходны с первыми фаза­ми плазмолиза, так как в силу уменьшения содержания воды объем клетки сокращается. Однако в дальнейшем течение процессов завяда­ния и плазмолиза различно. При плазмолизе наружный раствор про­никает через клеточную оболочку и вызывает отставание протоплаз­мы; при завядании в силу потери воды сокращающаяся протоплазма тянет за собой оболочку. На оболочке образуются как бы складки, она теряет первоначальную форму, что и вызывает потерю прямостояче­го положения тканей и организма в целом. Завядание не означает, что растение погибло. Если своевременно снабдить растение водой то тургор восстанавливается, жизнедеятельность организма продолжает­ся, правда с большими или меньшими повреждениями. Различают два типа завядания.

Временное завядание. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха, высокая температура на­столько увеличивают транспирацию, что поступление воды не поспе­вает за ее расходованием. При временном завядании в основном те­ряют тургор листья. Чаще всего это наблюдается в полуденные ча­сы. В ночные часы растения оправляются и к утру вновь находятся в тургесцентном состоянии. Временное завядание, конечно, не прохо­дит без последствий. При потере тургора устьица закрываются, фотосинтез резко замедляется, растение не накапливает сухого веще­ства, а только тратит его. Однако все же временное завядание срав­нительно легко переносится растением.

Глубокое завядание наступает тогда, когда в почве поч­ти не остается доступной для растения воды. В этих условиях даже небольшая транспирация вызывает все возрастающий водный дефи­цит и глубокое завядание, при котором происходит общее иссушение всего растительного организма. Растущие молодые листья оттягива­ют воду от стебля и корневой системы. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными.

Вместе с тем непродолжительное завядание может рассматри­ваться как один из способов защиты растения от гибельного обезво­живания. Так, при завядании благодаря устьичным и внеустьичным регулирующим механизмам транспирация резко сокращается, это позволяет растительному организму в течение определенного проме­жутка времени сохранить воду, необходимую для поддержания жиз­неспособности, и не погибнуть от полного высыхания.

Завядание может происходить при разной потере воды. Есть рас­тения тенистых местообитаний с малоэластичными клеточными обо­лочками, у которых потеря воды, равная 3—5%, уже вызывает за­вядание. Однако есть и такие растения, у которых завядание насту­пает только при водном дефиците, равном 20 и даже 30%.

Водный дефицит и завядание вызывают сдвиги в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от длитель­ности обезвоживания и от вида растительного организма.

За начало страдания растений от недостатка воды обычно прини­мается появление остаточного утреннего водного дефицита. Одновре­менно в этот же период прекращается плач растений. Последствия водного дефицита многообразны. Прежде всего в клетках понижает­ся содержание свободной воды, одновременно возрастает концентра­ция клеточного сока. Происходят глубокие изменения в цитоплазме, сильно возрастает проницаемость мембран. Клетки перестают удер­живать ионы и легко отдают их во внешнюю среду. Листья, подверг­шиеся завяданию при помещении в воду, выделяют значительное количество солей и других растворимых соединений. Усиленный вы­ход солей (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, под­вергнутых завяданию. Одновременно эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. Обезвоживание изменяет и дру­гие свойства протоплазмы, в частности возрастает ее вязкость. В результате нарушения гидратных оболочек меняется конфигура­ция белков-ферментов и, как следствие, их активность. Особенно рез­ко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза. Вместе с тем активность ферментов, катализирующих процессы рас­пада, возрастает. Завядание приводит к увеличению активности фер­ментов, катализирующих распад белков (протеолиз). Это может быть связано с тем, что при обезвоживании устьица закрываются, что, в свою очередь, приводит к недостатку кислорода. В результате все процессы сдвигаются в анаэробную сторону, в частности накапливаются сульфгидрильные группировки (SН), которые являются акти­ваторами протеолитических ферментов. Активация работы протеолитических ферментов приводит к тому, что при завядании содержа­ние белкового азота резко падает, тогда как небелкового возрастает. Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким, что наступает гибель растения.

Завядание в первую очередь сказывается на более старых листьях. При этом в них усиливаются процессы распада сложных углеводов на более простые (крахмала на сахара), а также распад белков на аминокислоты и далее до ам­миака.

За последнее время много внимания уделяется изучению влияния недостатка воды на нуклеиновый обмен. Показано, что при возраста­нии водного дефицита приостанавливается синтез ДНК, одновремен­но усиливаются процессы распада этого важнейшего соединения. Усиливается также распад РНК. Возможно, что изменение в нуклеи­новом обмене является одной из причин остановки синтеза белков.

При рассмотрении вопроса о влиянии происходящих при завяда­нии процессов распада на жизнедеятельность организма надо, по-ви­димому, учитывать два обстоятельства. С одной стороны, этот про­цесс приводит к увеличению концентрации клеточного сока, повы­шению осмотического давления и сосущей силы и в этой связи представляет собой защитную реакцию организма. С другой сторо­ны, усиление процессов распада приводит к тяжелым физиологиче­ским нарушениям и даже к гибели организма.

Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. Прежде всего при обезвожива­нии устьица закрываются, это резко снижает поступлепие углекис­лоты в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Однако уменьшение содержания воды снижает интенсивность фото­синтеза и у растений, те имеющих устьиц (мхи, лишайники). По-видимому, обезвоживание, изменяя конформацию ферментов, участ­вующих в процессе фотосинтеза, уменьшает их активность. Что ка­сается интенсивности дыхания, то в первый период завядания она даже возрастает. Это связано с тем, что в результате усиления под влиянием завядания процесса распада крахмала возрастает количе­ство Сахаров — этого основного субстрата дыхания. Вместе с тем при недостатке воды в клетках энергия, выделяющаяся в процессе дыха­ния, не аккумулируется в АТФ, а в основном выделяется в виде тепла. Таким образом, при завядании энергия дыхания пе может быть использована растением. В силу этого усиление дыхания, со­провождаемое распадом органических веществ, может принести вред растительному организму.

Из всех физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста. Наблюдения показывают, что в самый начальный период, когда растение испытывает недоста­ток влаги, фотосинтез еще идет, дыхание осуществляется нормаль­ным путем, а рост уже приостанавливается. Это объясняется несколькими причинами. Уменьшение содержания воды прекращает реду­пликацию ДНК, а следовательно, деление клеток. Вторая фаза рос­та клеток (фаза растяжения) идет за счет усиленного поступления воды. В условиях недостатка воды эта фаза резко тормозится. Клет­ки, образовавшиеся в условиях засухи, всегда отличаются малым раз­мером.

Таковы общие закономерности страдания растительного организ­ма под влиянием водного стресса. Надо заметить, что отдельные ор­ганы растения страдают не в одинаковой степени и в определенной последовательности. При начинающемся водном дефиците в расте­нии наблюдается перераспределение воды. Молодые листья оттяги­вают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней. Указанные изменения приводят к значительному сокращению зоны, участвующей в поглощении воды, к снижению проницаемости клеток корня для воды. Именно это определяет тот факт, что после длитель­ного завядания растения оправляются медленно. Более того, способ­ность корневых систем к поглощению воды после завядания полно­стью не восстанавливается. После достижения растением полного тургора процессы обмена восстанавливаются не сразу, так как вод­ный стресс вызывает нарушения в системах регуляции.

Затянувшееся завядание может привести растение к гибели. В крайних случаях при внезапном и очень большом напряжении всех метеорологических факторов растение гибнет буквально от высыха­ния (захват) или высоких температур (запал). Однако обычно ги­бель растения от водного дефицита наступает еще до их полного вы­сыхания, и причиной ее являются нарушения обмена веществ. Осо­бенно опасно в этом отношении нарушение нуклеинового и белково­го обмена. Прекращение синтеза и усиление распада белка, снижение его содержания ниже критического уровня приводит к необратимым изменениям. Организм не может восстановить способность к ново­образованию белка, а без этого невозможна жизнь. Глубокий распад сложных органических соединений ведет к образованию промежуточ­ных продуктов распада (например, аммиака), которые, накаплива­ясь, отравляют организм. Не исключено также, что обезвоживание приводит к повреждению из-за резкого повышения концентрации клеточного сока и сдвига рН в кислую сторону. Необходимо отметить, что растения на протяжении онтогенеза относятся к недостатку воды неодинаково. У каждого вида растений существуют «критические» периоды, т. е. периоды наибольшей чув­ствительности к снабжению водой. Исследования показали, что имен­но периоды наибольшего роста данного органа или всего раститель­ного организма в целом наиболее чувствительны к недостатку воды. С агрономической точки зрения критические периоды — это перио­ды, когда наиболее интенсивно растут и формируются те органы, ра­ди которых данное растение возделывают. Особенно чувствительными к недостатку воды являются периоды формирования пыльцы и опло­дотворения.