4.1. Влияние внешних условий на поступление воды в растение

Поступление воды через кор­невые системы зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды резко сокращается. Это может оказать заметное влияние на жизнь растительного организма, особенно в осенний период, когда испарение идет еще достаточно интенсивно, а поступление воды задерживается из-за пониженной температуры. В результате растения завядают и даже могут погибнуть от обезво­живания. Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступления воды, по-видимому, несколько: 1) повыша­ется вязкость воды и, как следствие, снижается ее подвижность; 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды; 3) уменьша­ется скорость всех метаболических процессов. Последнее обстоятель­ство, по-видимому, должно сказаться или непосредственно (ослабле­ние активного поступления), или косвенно, через уменьшение по­ступления солей и, как следствие, уменьшение осмотического давления клеток корня. Снижение аэрации почвы также тормозит по­ступление воды. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя, когда все промежутки почвы заполнены водой и вместе с тем на солнце при сильном испарении растения завядают. Все условия, снижающие метаболизм, такие, как недостаток кислорода, избыток СО₂, дыхатель­ные яды, уменьшают поступление воды. Однако все они в еще боль­шей степени снижают поступление ионов.

Большое значение имеет содержание воды в почве, а также кон­центрация почвенного раствора. Естественно, вода поступает в ко­рень только тогда, когда сосущая сила корня больше сосущей силы почвы, иначе говоря, когда водный потенциал корня ниже водного потенциала почвы. Всякое уменьшение влажности почвы снижает по­ступление воды. Чем меньше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потенциал. Для того чтобы в растение поступила вода, должен существовать градиент водного по­тенциала в системе почва — растение — атмосфера. Надо также учи­тывать, что уменьшение содержания воды в корне затрудняет ее дальнейшее продвижение к сосудам ксилемы. Это объясняется тем, что при уменьшении содержания воды сопротивление ее передвиже­нию по клеткам корня растет. Подсыхающие клеточные оболочки оказывают значительное сопротивление передвижению воды. Сопро­тивление корневой системы передвижению воды при ее недостатке настолько велико, что это может сни­жать транспирацию, т. е. служит средством для ее регуляции.

С физиологической точки зрения удобно выделить следующие фор­мы почвенной влаги, различающиеся по степени доступности их для растения. Гравитационная вода заполняет крупные проме­жутки между частицами почвы, она хорошо доступна растениям. Од­нако, как правило, она легко стекает в нижние горизонты под влия­нием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дож­дей. Капиллярная вода заполняет капиллярные поры в почве. Эта вода также хорошо доступна для растений, она удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому вниз не стекает. Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может по­глощаться клетками корня. Вместе с тем, чем ближе к коллоидным частицам располагаются молекулы воды, тем с большей силой они удерживаются и, как следствие, менее доступны для растения. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при по­мещении ее в атмосферу с 95% относительной влажности воздуха. Эта форма воды полностью недоступна для растения.

Количество воды в процентах, при котором растение начинает за­вядать, называют коэффициентом завядания, или влаж­ностью завядания. Влажность, при которой наступает завядание на данной почве, мало зависит от вида растения. Это связано, по-видимому, с тем, что растения завядают в тот момент, когда вода в почве перестает пере­двигаться. Однако было показано, что если завядание начинается при одной и той же влажности, то промежуток времени от завядания до гибели (интервал завядания) у растений может быть различным.

Так, для растений бобов интервал завядания составляет несколько суток, тогда как для проса — несколько недель. Все это сказывается на устойчивости растений к засухе. Основное значение при опреде­лении показателя влажности завядания имеет тип почвы. Одно и то же растение на черноземе завядает при значительно более высокой влажности, чем на подзоле. Это связано с тем, что черноземные поч­вы более тонкого механического состава с большей силой удержива­ют почвенную влагу. Влажность завядания еще не дает представле­ния о количестве воды, полностью недоступной растению, поскольку при завядании какое-то количество воды продолжает поступать в растительный организм. В связи с этим было введено понятие мерт­вый запас влаги в почве — это количество воды, полностью недоступ­ное растению. Мертвый запас зависит исключительно от типа поч­вы, ее механического состава. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше мерт­вый запас влаги. Почвы более тонкого механического состава харак­теризуются и большей влагоёмкостью. Количество доступной для растительного организма воды представляет разность между полной влагоёмкостью (максимальное количество воды, удерживаемое поч­вой без стекания) и мертвым запасом. В связи со сказанным пере­гнойные суглинистые почвы обладают не только наибольшим мерт­вым запасом, но и наибольшим запасом доступной влаги.