Влияние внешних условий на степень открытости устьиц

Различают три типа реакций устьичного аппарата па условия среды: 1) гидропассивная реакция — это закрывание устьичных ще­лей, вызванное тем, что окружающие паренхимпые клетки перепол­нены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В ре­зультате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных дождей или сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза; 2) гидроактивная реакция от­крывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. 3) фотоаптивная реакция. Фо­тоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте. Это имеет большое приспособительное зна­чение, так как благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует СО₂, необходимая для процесса фотосинтеза. Меха­низм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. По-видимому, свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации СО₂ в замыкающих клетках устьиц. Если концентра­ция СО₂ в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений и изменяется при недостатке влаги), устьица открываются. При повышении концентрации СО₂ устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеют­ся хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету СО₂ ассимилиру­ется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. СО₂ оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Уменьшение содержания СО₂ приводит к повышению рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания СО₂ и снижение рН (сдвиг в кислую сторону). Из­менение рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, сдвиг рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кис­лую сторону повышает активность ферментов, участвующих в син­тезе крахмала.

Распад крахмала на сахара вызывает увеличение осмотического показателя и сосущей силы. В замыкающие клетки начинает интен­сивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда про­цессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала.

Прибавление АТФ к эпидермису увеличивает скорость открытия устьиц на свету. На основании этих данных можно считать, что осмотиче­ское давление замыкающих клеток устьиц возрастает благодаря уси­ленному поступлению калия, регулируемому АТФ. Причем для этого может быть использована АТФ, образованная в процессе фотосинте­тического фосфорилирования, происходящего на свету. В любом случае не вызывает сомне­ний необходимость АТФ для осуществления движения устьичных клеток. Открывание устьиц предупреждается, а закрывание стимулирует­ся фитогормоном — абсцизовой кислотой. Интересно в связи с этим, что абсцизовая кислота тормозит образование ферментов, участвую­щих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсци­зовой кислоты содержание АТФ падает. Движение устьичных клеток оказалось зависимым от температу­ры. Высокая температура повреждает устьица, в некоторых случаях настолько сильно, что они теряют способность открываться и закры­ваться. Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое зна­чение в физиологической и агрономической практике. Они помогают установить необходимость снабжения растения водой. Закрытие усть­иц говорит уже о неблагоприятных сдвигах в водном обмене и, как следствие, о затруднениях в питании растений углекислотой