16.5. Регуляция мочеобразования

Мочеобразование регулируется нервными и гуморальными механизмами. Центр мочеобразования располагается на дне IV мозгового желудочка продолговатого мозга. Процессы клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции регулируются нейро-гуморальным путём.

Регуляция клубочковой фильтрации осуществляется вазоконстрикторами, обеспечивающими изменение соотношения тонуса приносящих и выносящих артериол клубочков. Симпатическая нервная система через бета-адренорецепторы стимулирует секрецию ренина клетками ЮГА, реализующего ангиотензинный механизм регуляции фильтрации (спазм выносящих или приносящих артериол). Вместе с системой ренин-ангиотензин регуляцию клубочковой фильтрации осуществляет вазопрессин.

Канальцевая реабсорбция регулируется посредством влияния симпатической нервной системы, и выражается в активации процессов реабсорбции глюкозы, натрия, воды и фосфатов, т.к. катехоламины обеспечивают включение аделатциклазной системы и повышают внутриклеточное содержание вторичных посредников (цАМФ). Анологичное повышение цАМФ вызывает антидиуретический гормон.

Гормональная регуляция мочеобразования

Антидиуретический гормон или вазопрессин (синтезируется в задней доле гипофиза) в дистальных канальцах активирует фермент гиалуронидазу, который выходит из клеток, расщепляет гликозоаминогликаны межклеточного вещества и обеспечивает пассивный транспорт воды по осмотическому градиенту. В результате: уменьшение образования мочи.

Альдостерон (образуется в коре надпочечников) увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию калия в проксимальных извитых канальцах (калий выводится из организма с мочой), стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Nа+, К+-АТФазы), ферментов цикла Кребса и натриевых каналов. В дистальном отделе канальцев альдостерон активирует транспорт натрия, простагландины и атриопептид – угнетают.

Паратгормон (гормон паращитовидной железы) стимулирует реабсорбцию кальция в проксимальных почечных канальцах (прямой отдел) и выведение фосфатов с мочой. Всасывание кальция, под влиянием паратирина, усиливается в дистальном извитом канальце и корковой части собирательных трубочек. Активирует реабсорбцию магния в корковой части восходящего колена петли Генле и тормозит проксимальную реабсорбцию бикарбоната и натрия.

Тиреокальцитонин (гормон щитовидной железы) способствует увеличению выведения фосфатов с мочой и подавляет реабсорбцию Са в почечных канальцах.

Соматотропин (гормон передней доли гипофиза) усиливает всасывание фосфата в канальцах почки.Усиливают проксимальную канальцевую секрецию органических веществ соматотропин аденогипофиза, йодсодержащие гормоны щитовидной железы и андрогены.

Адреналин (гормон мозгового слоя надпочечников) влияет на тонус приносящих и выносящих артериол в мальпигиевых клубочках, что приводит к уменьшению или увеличению мочеобразования. Сужение отводящих артериол способствует повышению давления в мальпигиевых капиллярах и увеличению фильтрационного давления. Сужение приносящих артериол уменьшает фильтрационное давление и, как следствие, мочеобразование уменьшается или совсем прекращается.

Таблица 4. Основные гормональные влияния на процессы мочеобразования

Процессы	Увеличивают	Уменьшают
Клубочковая фильтрация	Простагландины Атриопептид Прогестерон Глюкокортикоиды Окситоцин Глюкагон Т – 3 и Т – 4 Паратирин Хорионический гонадотропин	Вазопрессин Ангиотензин – II Норадреналин Адреналин Лейкотриены
Канальцевая реабсорбция воды	Вазопрессин Пролактин Ангиотензин – II Инсулин Эстрогены Хорионический гонадотропин	Простагландины Атриопептид Кинины Паратирин Кальцитриол Т – 3 и Т – 4 Эпифизарный экстракт