Онтогенез пластид

Хлоропласты в клетках листа растут и развиваются, т. е. имеют свой онтогенез. Так же как и для митохондрий, начальной стадией роста хлоропластов являются инициальные частицы. Эти частицы глобулярные образования, окруженные двойной мембраной, значи­тельно более плотной консистенции по сравнению с окружающей гиалоплазмой. По внешнему виду инициальные частицы хлороплас­тов и митохондрий настолько сходны, что их различить можно, толь­ко проследив их дальнейшую судьбу.

По мере роста клетки, инициальные частицы увеличиваются в раз­мере и приобретают форму двояковыпуклой линзы. Одновременно их внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки. От складок отшнуровываются пузырьки (тилакоиды), которые рас­полагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой стадии развития частицы становятся видимыми в световой микроскоп (0,3— 0,5 мкм) — это уже пропластиды.

Для дальнейшего развития структуры пропластид необходим свет. На свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуют­ся в мембранах. Именно на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткие тилакоиды располагаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран. Пластиды до­стигают окончательного размера. Непосредственно из про­пластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопла­сты— амилопласты). Лейкопласты чаще всего локализованы в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характе­ризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случа­ях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутренней оболочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмиофильные глобулы, белковые включения. Хромопласты — это, по-ви­димому, результат деградации хлоропластов, образовавшиеся за счет частичного разрушения ламеллярной структуры. Одновременно про­исходит образование осмиофильных глобул, содержащих каротиноиды. Эти глобулы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид.

Как возникают пластиды? На этот счет единого мнения нет. Име­ются наблюдения, что вся система, развивающихся клеточных органелл в яйцеклетке разрушается. Вокруг ядра в большом количестве можно видеть округлые образования, окруженные двойной мембра­ной, — инициальные частицы. Происхождение этих инициальных частиц не установлено. До настоящего времени не удавалось наблю­дать их деления. Это позволяет предположить, что инициальные час­тицы возникают вновь (de novo) из оболочки ядра или эндоплазматического ретикулума.

Вокруг ядра яйцеклетки нарцисса наблю­дали пропластиды, при этом их оболочка была соединена с ядерной. Затем из этих образо­ваний постепенно развиваются хлоропласты. Однако есть и иная точка зрения, основанная на наблюдениях о существовании пластидной (внехромосомной) наследственности. Как известно, у раздельнополых организмов женские и мужские гаметы вносят в зиготу одинаковый вклад в отношении генов. Женская гаме­та содержит во много раз больше цитоплазмы. Еще ранние исследо­вания Корренса показали, что окраска листьев у пестролистных рас­тений наследуется исключительно по материнской линии. Так, оказа­лось, что цветки, развившиеся на зеленых побегах, дают семена, из которых вырастают растения с зе­леными листьями. Цветки на вет­вях с пестрыми листьями дают се­мена, из которых вырастают пест­ролистные растения. Окраска ли­стьев растений, с цветков которых собиралась пыльца для опыления, не имеет значения для потомства. Эти опыты и привели к предполо­жению, что хлоропласты представ­ляют собой генетически автоном­ные образования и их свойства наследуются по материнской ли­нии. Это подтверждается тем, что хлоропласты содержат специфиче­ские молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. В этой связи рядом исследователей выдвигается предположение о том, путем самовоспроизведения, которое и происходит в зиготе. Прав­да, исследования показали, что хлоропласты нельзя отнести к полно­стью автономным образованиям. В самом деле, количество находя­щейся в пластидах ДНК не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хлоропластов образуются под конт­ролем ядра. Таким образом, окончательного вывода о первоначальном происхождении пластид пока нет.

В сформировавшейся клетке растущих листьев пластиды размно­жаются путем деления. Деление может происходить или на стадии пропластид (у высших растений), или па стадии уже сформировав­шихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды де­лятся или путем возникновения поперечных перегородок, или, реже, путем почкования. Поперечные перегородки образуются за счет обра­зования складок на внутренней мембране. До тех пор, пока складка внутренней мембраны не поделила тело пластид, наружная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее пове­дение наружной мембраны неясно. Она либо разрывается, либо образу­ет складки.

Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоро­пластов в клетке в процессе эволюции. Поскольку хлоропласты пред­ставляют собой относительно независимое от ядра образование, спо­собное к делению, росту, дифференциации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как митохондрии, пред­ставляли собой самостоятельные организмы. Согласно этой гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного микроорганизма, способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клеткой хозяина. Было показано, что изолированные клетки млекопитающих способны заглатывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выжи вали на протяжении шести клеточных делений. При этом они сохра­няли структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоро-пласты не потеряли способности к фотосинтезу.