1.2.3. Различные выросты клеточной поверхности

Лишь на ничтожно малых участках (порядка нескольких микрон) поверхность клетки выглядит плоской. Остальная же ее часть имеет самую различную конфигурацию: на срезах можно увидеть волнистые участки, выемки, полости, заострения, пузырьки, пальцеобразные выросты, вуали и пр. Несмотря на такое разнообразие ее архитектуры, общее строение поверхности клетки не меняется. Когда живую клетку изучают под оптическим микроскопом, например в культуре invitro, трудно представить себе истинную поверхность клетки, так как она при этом кажется плоской. Все происходящие на поверхности изменения ускользают от наблюдателя. С введением нового метода контактной микроскопии удалось получить диаграммы строения клеточной поверхности живой клетки при толщине слоя 0.2 мкм (фибробласты в культуре). Показано, что поверхность имеет волнообразный характер и состоит из гребней и выемок. Все эти особенности поверхности вполне соответствуют статическим картинам, полученным при изучении под электронным микроскопом срезов или клеток, Волнообразные изменения наблюдаются также на поверхности клетки, прилипшей к стеклу. Образующиеся гребни оказываются ближе всего к поверхности стекла. Между гребнями и выемками расстояние в среднем от 0.05 до 0.1 мкм, что не дает возможности их обнаружить в световом микроскопе. Расстояние между двумя видимыми гребнями в среднем равно 0.8 мкм.

На живом объекте эта волнообразная поверхность все время находятся в движении. Поверхность живой клетки кажется трепещущей и дрожащей. В некоторых клетках эти движения особенно хорошо видны, например, в клетках нейроглии. Все свободные клеточные поверхности производят подобные волнообразные движения. При этом под электронным микроскопом они выглядят как очень тонкие гребни. Волнистость очертаний характерна для нормальных клеток. Однако она значительно лучше выявляется в клетках. На вершине гребней волнообразной поверхности радиус кривизны минимален.

Образование псевдоподий.Начиная с самых первых исследований живых клеток под микроскопом были замечены выросты эктоплазмы в форме пальцев или куполов; эти выросты временные и обратимые. Некоторые псевдоподии образуются за несколько секунд, другие — в течение нескольких минут. Есть и очень медленно образующиеся, требующие для этого многих часов. Одни из них тонкие, другие толстые. Некоторые псевдоподии прилипают к подложке, на которой исследуют клетки, другие, напротив, не прилипают никогда. Псевдоподии ведут себя различно в зависимости от окружающих условий, и в зависимости от патологических состояний. Изучались они только в культуре,invitro, т. е. в искусственных условиях. Предполагается затрата какого-то количества энергии на образование гранул, что с какой—то поверхностью или внешней частичкой приводит к образованию сигнала или неспецифической информации, которая передается энергетической системе — митохондриям для выработки энергии, необходимой при образовании псевдоподий. Однако внутриклеточное поглощение т. е. переваривание, исследованы значительно лучше, чем сам феномен захвата, связанный с образованием псевдоподий.

Пузыри и пузырьки. На периферии клеточной поверхности живых клеток, изученных в фазовом контрасте, в отдельных случаях — с помощью микрокинематографии — наблюдается образование пузырей цитоплазмы. Иногда они распространяются по всей поверхности, либо концентрируются в определенной части. Они очень быстро появляются на поверхности и быстро втягиваются в клетку. Их совокупность создает впечатлений вскипания, которым в основном это явление и обозначается. В нормальных физиологических условиях подобное пузыреобразование наблюдается при митозе. Во время телофазы, перед разделением на дочерние клетки, внезапно происходит вскипание, механизм и точное значение которого неизвестны. Наблюдения в электронном микроскопе показывают, что этот процесс, видимо, соответствует образованию коротких сферических псевдоподий, подчас нанизанных друг на друга. Некоторые токсины, действующие на живую клетку, в частности стрихнин, могут вызвать внезапное пузыреобразование, что не всегда влечет за собой дегенерацию и гибель клетки. Пузыри кажутся как бы вытолкнутыми из клетки цитоплазмой. Процесс «вскипания» следует отличать от образования миелиновых выростов и других формаций при различных типах клеточной дегенерации. Эти выросты представляют собой контурированные фрагменты или сферические гомогенные четки. Они образуются медленнее, чем пузырьки при «вскипании», и этот процесс обычно необратим.

Нитевидные цитоплазматические выросты– Многие живые клетки образуют тонкие нитевидные цитоплазматические выросты, которые быстро появляются и медленно исчезают. Почти все виды клеток могут образовывать подобные нитевидные выросты, однако одни в большем количестве, чем другие (на пример, эмбриональные клетки мезенхимы). Можно различить два основных вида подобных нитевидных цитоплазматических выростов. Первый – это нити, образующиеся в результате сокращения клетки, в том месте, где она слиплась с подстилкой. Перетекая, они оставляют «следы», которые слипаются с подложкой. Это неподвижные фибриллы, не имеющие видимой структуры. Вторым типом нитевидных выростов, отличающихся большим разнообразием формы и функций, являются так называемые «микроприщепки». Это маленькие, быстро образующиеся на клеточной поверхности отростки. Они подвижны, движения их волнообразны и распространяются лишь на небольшой участок. Все эти выросты имеют прямолинейное направление. Длина их очень невелика, порядка долей микрона. Некоторые из них содержат твердый центральный стержень. Они могут втягиваться обратно в клетку либо путем сокращения после растворения центрального стержня, если он имеется, либо, прилегая к ее поверхности. На ультратонких поперечных срезах некоторые из подобных пластинчатых выростов имеют вид тонких нитей. Микроприщепкам можно приписать, по крайней мере, гипотетически, две функции. Они могут служить средством прикрепления клеток к различным поверхностям. Так, у клеток в культурах выросты подобного типа образуются на стороне субстрата и клетки к нему прилипают. При отделении клеток от субстрата эти выросты остаются фиксированными на нем. Когда гистиоциты фиксируются на крупных инородных телах, которые они не могут поглотить, они выбрасывают очень тонкие псевдоподии, которые проникают в неровности поверхности инородного тела. Выросты и выбросы клеточной цитоплазмы способствуют контакту с другими клетками. Это органы исследования, нащупывания среды. Микроприщепки имеют и другое назначение - известно, что некоторые клетки обладают свойством «выбирать» из своего окружения нужные им поверхности, к которым они и прилегают. Структура и поведение этих микроприщепок кажутся достаточно адаптированными к этой функции, но, строго говоря, - эта мысль остается лишь гипотезой. Эти тончайшие выросты цитоплазмы могут быть в свою очередь сближены с цитоплазматическими очень тонкими выростами, наблюдаемыми в соединительной ткани.

Микроворсинки.В большинстве клеток млекопитающих электронный микроскопе обнаружено наличие тонких удлиненных ворсинок, напоминающих «пальцы» перчаток, шириной от 100 до 500 Å и длиной от 0.05 до 0.1 мкм, расположенных в некоторых точках клеточной поверхности на значительном расстоянии друг от друга. В настоящее время есть данные, говорящие в пользу существования микроворсинок в нормальных клетках. Микроворсинки можно сопоставить с давно известной специализированной формацией, находящейся в мочевых путях и в кишечном эпителии, так называемой щеточной каемкой. Она образовала из упорядоченных и тесно прижатых друг к другу прямолинейных микроворсинок шириной в 0.1 мкм, высотой от 1 до 1.5 мкм, образуют на подлежащих клетках «ковер» — кутикулоподобную структуру, обнаруживаемую на гистологических срезах.

Содержимое ворсинок щеточной каемки светлое и напоминает прилегающую гиалоплазму из которой они образуются. Они ограничены тонкой мембраной, сходной с плазматической мембраной и являющейся ее продолжением. Особенностью этих каемок является наличие между ворсинками особой субстанции, состоящей из мукополисахарида. Этот мукополисахарид связывает между собой ворсинки. Таким образом, совокупность ворсинок составляет единое целое, обладающее достаточной ригидностью, причем в противоположность прежним представлениям эти щеточные каемки оказываются достаточно прочными. При почечных повреждениях довольно большие их фрагменты отделяются от клеток и более или менее свободно лежат в просвете почечных канальцев. Наблюдают и разветвленную микроворсинчатость. Бывает, что от верхушки ворсинок отходят тонкие филаменты, более или менее спаянные между собой и образующие как бы «мех». Эти филаменты имеют размеры от 25 до 50 Å. Их совокупность образует достаточно плотный «шерстный» покров толщиной от 0.1 до 0.2 мкм.

Очень большое функциональное значение имеют выросты поверхности в виде парусов или ундулирующих мембран. Это большие псевдоподии со свободными, иногда складчатыми краями, колеблющимися в окружающей среде или прикрепленными к субстрату. Они наблюдаются у гистиоцитов и макрофагов. На одной клетке их не сколько. Они имеют тенденцию к сворачиванию. Содержимое вуалей светлое. В них никогда не обнаруживается клеточных органелл, гранул или волокон. Этим они отличаются от тех мембранных образований, которые присущи жгутикам различных сперматозоидов, и содержат тонкие филаменты, подобные филаментам мерцательных ресничек. Эти мембраны активно подвижны, чего никогда не бывает с парусами гистиоцитов, колебательные движения которых связаны, вероятно, с движениями окружающей жидкой среды.

Паруса в культуре иногда могут прилипать к субстрату (лепестковидные псевдоподии). Под электронным микроскопом они выглядят как длинные и очень тонкие образования постоянной толщины порядка от 2000 до 500 Å. Паруса очень четко отграничены тонкой мембраной, идентичной плазматической клеточной мембране, являясь ее продолжением. В некоторых типах клеток (эпителиоидные клетки) с одной и той же стороны их поверхности, образуются несколько парусов (иногда более 10), параллельных между собой и способных сцепляться с аналогичными образованиями соседних клеток. Это обусловливает плотное соединение клеток между собой. Однако между этими пластинками, происходящими из различных клеточных элементов, нет полного слияния. При самом сильном сжатии параллельно упакованных мембран они всегда разъединены светлыми пространствами в сотню ангстрем. Таким образом, между двумя контактирующими клетками всегда остается пространство.

Под парусом, который спадается и готов слиться с поверхностью клетки, могут быть заключены мельчайшие капельки среды, своего рода мелкие пузырьки, расположенные в виде четок параллельно поверхности клетки. Каковы бы ни были действующие механизмы, один вывод безусловно верен: трудно переоценить роль, которую в физиологии некоторых клеток играют паруса, особенно в механизме пиноцитоза. Неизвестным остается еще механизм образования парусов. Как и для всех видов псевдоподий, можно предположить, что в какой - то момент времени в какой - то точке клеточной поверхности прочность клеточной мембраны уменьшается либо в связи со структурной перестройкой, либо в результате изменения поверхностного натяжения. Под влиянием внутреннего давления в клетке цитоплазма выталкивается наружу более или менее быстро на большее или меньшее расстояние в зависимости от местных физико-химических условий, еще не до конца известных. В отношении парусов проблема особенно трудна, так как участки клеточной поверхности, где происходит уменьшение поверхностного натяжения, почти линейны. Неясна проблема обратного втягивания парусов в клетку путем распластывания, наблюдаемого часто под оптическим микроскопом. Все же в этом процессе остается неясным механизм слияния края спадающегося паруса с поверхностью клетки. Сам факт слияния, напротив, не подлежит сомнению. Благодаря слиянию паруса с участком поверхности клетки капелька среды, окруженная парусом, включается в цитоплазму. Каков механизм слияния? Обладает ли край вуали особыми свойствами? Можно предположить, что здесь действует физический фактор, а именно загиб края вуали. Известно одно: край вуали может снова слиться с поверхностью клетки, не оставляя никакого следа. Подобное слияние края вуали с другой клеткой никогда еще не наблюдалось. Цитоплазма, следовательно, способна сама различать «свое» и «чужое».

Некоторые выросты цитоплазмы отличаются замечательной подвижностью. Это мерцательные реснички, маленькие по размерам, и более длинные жгутики. Эти специализированные образования, являющиеся принадлежностью некоторых клеток, в течение длительного периода времени были предметом многочисленных исследований