10.1.8. Распространение возбуждения.

Нервные клетки способны передавать возникшее в них возбуждение другим клеткам. Несмотря на большое разнообразие нервных клеток в организме, сообщаются они между собой с помощью лишь двух основных типов электрических сигналов: 1) медленно изменяющихся, 2) импульсных потенциалов с определённой амплитудой, возникающих по закону «все или ничего» - потенциалов действия. Распространение возбуждения в нервных клетках происходит по их отросткам – нервным волокнам (аксонам или дендритам). Немиелинизированные нервные волокна покрыты мембраной, которая проводит электрический ток значительно хуже – аналог изолирующей оболочки кабеля. Идеальным изолятором является миелиновая оболочка мякотных волокон, но она прерывается участками проводящей клеточной мембраны через 0,9 – 2 мм. При подаче электрического сигнала на нервное волокно электрический ток распространяется по нему в соответствии с его электрическим сопротивлением ионному току цитоплазмы и мембраны. Для миелинизированного нервного волокна сопротивление волокна на участке, покрытом миелином, имеет очень большую величину по сравнению с сопротивлением мембраны перехвата Ранвье.

Электрический ток будет распространяться с меньшими потерями вдоль миелинизированного нервного волокна, поскольку изолирующие свойства миелиновой оболочки снижают утечку тока через поверхность волокна. В этих случаях клетки используют для распространения возбуждения регенеративный механизм генерации электрического возбуждения.

В результате воздействия какого-либо внешнего или внутреннего источника раздражения определённый участок нервного волокна возбуждается и лавинообразно увеличивается проводимость для ионов натрия, а внутренняя поверхность мембраны становится на время положительной. Ионный ток будет распространяться от положительного полюса к отрицательному, а петли тока будут проходить вдоль нервного волокна по цитоплазме и через мембрану невозбуждённых участков. В результате мембранный потенциал будет сдвигаться к пороговому значению и в случае его превышения проницаемость ионов натрия начнет регенеративно увеличиваться с последующим возникновением потенциала действия. Появление потенциала действия в новом участке вызывает местные токи деполяризующие и возбуждающие следующие участки нервного волокна. В миелинизированном волокне он будет несколько отличаться. В частности, из-за того, что участки мембраны между перехватами Ранвье покрыты миелином, весь возбуждающий местный ток будет воздействовать только на мембрану в области перехвата Ранвье, и возникновение очередного потенциала действия будет происходить только в последующем перехвате. Если распространение в безмякотном нервном волокне происходит плавно и напоминает движение горящего участка в бикфордовом шнуре, то в мякотном волокне возбуждение будет распространяться скачкообразно или как часто используют термин – сальтаторно от перехвата к перехвату. Таким образом, распространяющийся по нервному волокну сигнал постоянно усиливается и поддерживается на одинаковом уровне. Порог деполяризации для возбуждения мембраны составляет около 20 мВ, тогда как обычная деполяризация мембраны при максимальной амплитуде потенциала действия равна 100 – 120 мВ. Следовательно, при генерации потенциала действия происходит усиление сигнала в 5-6 раз. Скорость проведения возбуждения зависит от диаметра волокна, а также от наличия у нервного волокна миелиновой оболочки. У высших позвоночных животных наименьшая скорость проведения - 0,5- 2 м/с. была зарегистрирована в тонких немиелинизированных волокнах диаметром 0,5-1,0 мкм. Как правило, это вегетативные нервные волокна. Наибольшей скоростью (70 – 120 м/с) обладают самые толстые миелинизированные волокна диаметром 15 – 25 мкм. К ним относятся, например, чувствительные волокна особенно передающие болевые раздражения и Иннервирующие ряд скелетных мышц. Миелинизированные нервные волокна при равных диаметрах с немиелинизированными имеют большую скорость проведения. Плотность натриевых каналов в мембране перехвата Ранвье в несколько раз выше, чем в мембране немиелинизированных волокон. Это дополнительно способствует более быстрой деполяризации мембраны в области перехвата Ранвье и соответственно увеличивает скорость проведения по волокну.