1.3.3.Механизмы управления секрецией

Одни железы секретируют непрерывно, другие, вырабатывают продукты, накапливают их, но не выбрасывают немедленно. Они остаются нагруженными, для того чтобы происходило выделение секрета из клетки, необходимо известное возбуждение, введение в действие секреции. Это ,введение в действие’ происходит либо гуморальным, ‘либо нервным путями, причем последний, как теперь известно, может быть сведен к первому (нейрогормоны). Гуморальными веществами, активирующими секрецию являются в основном гормоны. Наиболее типичен «секретин», вырабатываемый двенадцатиперстной кишкой и приводят в действие экзокриновую секрецию поджелудочной железы. Механизмы действия этих возбуждающих секрецию гуморальных веществ еще неясны. Они могут, по—видимому, оказывать влияние на проницаемость стенки клетки и при этом двумя способами. Гуморальный стимулятор увеличивает проницаемость клетки для воды. Клетка набухает, что является показателем активации транспортных процессов, призванных обеспечить следующий секреторный цикл предшественниками секрета.

Так же обстоит дело и побуждении их нервным путем. Реальность этого пути не вызывает сомнений, но механизм его еще во многом не исследован. Нервное влияние может передаваться при посредстве вазодилятации. Нервная система может также вызвать секрецию независимо от вазомоторной реакции. На некоторых железистых клетках нервные волокна оканчиваются сплетениями. На уровне этих нервных окончаний происходит хорошо известный процесс секреции ацетилхолина или норадреналина, в результате которого наступает изменение стенки клетки.

1.4. Структуры клеток, обеспечивающие их механическую устойчивость

Клетка в целом и составляющие ее структуры всегда находятся в движении. В ней существуют цитоплазматические токи, различные по природе и интенсивности. Клетка как таковая способна перемещаться, скользи по более твердым структурам, на которые она опирается. Несмотря на подвижность и связанную с ней деформацию, клетка все же сохраняет основные черты своего строения. Этот факт указывает на существование в ней жестких структур. Функцию механического сопротивления выполняет в первую очередь сама цитоплазма, а кроме нее — различные структуры: мембраны, фибриллы, вакуоли, а также места контакта с соседними клетками.

1.4.1. Механическое сопротивление цитоплазмы

Сама по себе цитоплазма играет известную механическую роль, связанную с ее более или менее упорядоченной молекулярной структурой и наличием в ней внутренних мембран. О высокой степени вязкости цитоплазмы клеток млекопитающих можно судить по микрокинематографическим наблюдениям, а именно по тем усилиям, которые затрачивают сегментоядерные лейкоциты, чтобы притянуть к себе близлежащую большую и тяжелую частицу. Цитоплазма растягивается в длинное волокно. При неудачной попытке захвата частицы лейкоцит вытягивается так сильно, что происходит разрыв. Таким образом, прочность лейкоцита, так же как и любой живой клетки, имеет границы. Сохранение формы клеток и их сопротивление внешним давлениям обеспечиваются, по-видимому, двумя путями. Во-первых, вступают в действие специальные приспособления, во-вторых, некоторую роль играет само механическое сопротивление цитоплазмы. Механическое сопротивление цитоплазмы связано, прежде всего, с ее молекулярной структурой. Цитоплазму рассматривают - как структуру состоящую из сети субмикроскопических волоконец, соединенных между собой связями различной природы, химическими или обычным, простым сцеплением, временным или постоянным. Эта белковая сеть содержит в своих петлях жидкую фазу, различную по составу и вязкости; В ней и разыгрывается большая часть обменных процессов. Цитоплазматический остов состоит из макромолекулярных цепочек, расположенных различным образом. В некоторых случаях они образуют волоконца или мембраны. Между структурными элементами макромолекулярных цепочек связи более прочные, они и придают структурам большую механическую сопротивляемость. Вне этих особых участков, о которых речь будет идти ниже, строма основной, неупорядоченной части цитоплазмы обладает известной прочностью при достаточной эластичности.

В некоторых условиях связи между макромолекулярными цепочками становятся более прочными. Тогда наблюдаются денатурация и коагуляция цитоплазмы. Может также вступить в действие и другой механизм — тургор. Он имеет значение как для всей клетки, рассматриваемой как целое, так и для некоторых ее структур. Если клетка, имеющая механически прочную и малопроницаемую поверхность, раздута жидкостью, то она представляет собой образование определенной прочности, способное противостоять деформациям, идущим извне (тургор). Такой механизм особенно характерен дня фиброзно-гиалиновой ткани. Крупные соединительнотканные клетки от 20 до 40 мкм, раздутые жидкость до сферической формы наблюдаются в участках трения фиброзных тканей, например в сухожилиях. Такие шаровидные и вздутые клетки, ставшие таким образом ригидными, могут образовать настоящими образованиями, которые поддерживают органы, благодаря своей прочности. Это относится к хорде, а также к хрящам. Во всех ригидных тканях наблюдается переполнение жидкостью клеток, имеющих прочные мембраны и зажатых в сетке волокон. До сих пор речь шла о тканевом процессе. Однако возможно, то такой же процесс, существует на внутриклеточном уровне. Окруженные мембраной значительной прочности вакуоли, раздутые заполняющей их жидкостью, могут создавать вполне эффективные «ядра» механического сопротивления. Такую роль иногда играют митохондрии.