Цитокинины

Ауксины и гиббереллины могут при некоторых условиях стимули­ровать деление клеток, однако их скорее можно назвать гормонами, регулирующими рост растяжением. Цитокинины — это фитогормоны, регулирующие в первую очередь деление клеток. В 1955 г. было выделе­но активное начало — 6-фурфуриламинопурин, названное кинетином. 6-фурфуриламинопурин в растениях не встречается. Однако в расте­ниях были найдены близкие химические соединения, регулирующие процесс деления клеток, — Цитокинины. Один из цитокининов, выде­ленный из кукурузы, был назван зеатином. Цитокинины образуются в корнях и пе­редвигаются в надземные органы по ксилеме. При улучшение питания растений азо­том усиливает образование цитокининов. Высказывается предположе­ние, что цитокинины регулируют последнюю стадию деления, а имен­но цитокинез (деление самой клетки). Цитокинины в определенных условиях стимулируют и рост клеток в фазу растяжения, Подобно ауксину они оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Влияние цитокинипов проявляется главным обра­зом при культуре изолированных тканей, причем в основном на фо­не добавления в среду ауксина (ИУК). Цитокинипы являются как бы антаго­нистами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апи­кальное доминирование). Цитокинины задерживают старение листьев. Обработан­ные кинетином листья остаются в течение долгого времени зелены­ми. Кинетин не только задерживает распад белка и хлорофилла, но и стимулирует синтез этих соединений (омолаживающее влияние). Цитокинины, подобно ауксинам, усиливают передвижение ве­ществ к обогащенным ими тканям (аттрагирующее влияние). Показано, что аминокислоты и углеводы перетекают из необработанной поло­вины листа к половине, которая обогащена кинетином. Это проявля­ется как на изолированных листьях, так и на интактных растениях. Кинетин, в отличие от гиббереллина, вызывает усиление процесса циклического фотофосфорилирования, как следствие, содержание АТФ растет. Разный характер действия гиббереллина и кинетина проявляется и в ряде других особенностей. Так, цитокинины повы­шают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшест­венника — протохлорофиллида. Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Обработка кинетином ускоряет диффе­ренциацию пластид, образование в них мембран и гран. Благодаря тому, что гиббереллин и кинетин стимулируют разные типы фотосинтетического фосфорилирования, при их совместном применении ин­тенсификация этого процесса проявляется с большей силой, чем при применении каждого фитогормона в отдельности. Синергизм кинетина и гиббереллина проявляется во влиянии их на изменение фото­синтеза и сухой массы растений.

Ингибиторы роста

Существует ряд природных соединений, которые ингибируют рост растительных организмов. Ингибиторы роста можно разделить на две группы — терпеноидные и фенольные. Наибольшее значение имеет ингибитор роста, относящийся к терпеноидам, — это абсцизовая кислота (АБК). В растительном организме АБК образуется из мевалоновой кислоты через изопентенилпирофосфат. Таким образом, путь образова­ния АБК идет вначале через те же этапы, что и образование фи­тогормона гиббереллина. Во многих случаях АБК и по своему дейст­вию является антагонистом гиббереллина. АБК содержится в раз­личных органах растений, особенно в состоянии глубокого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Ба­ланс между фитогормонами и абсцизовой кислотой определяет спо­собность данного органа к росту и морфогенезу. Имеются данные, что накопление АБК вызывает закрытие устьиц. Под влиянием АБК резко уменьшается проницаемость мембран, что, по-видимому, оказы­вает разностороннее тормозящее влияние на процессы обмена.

Фенольные ингибиторы роста были открыты при изучении про­растания семян разных растений. Было замечено, что в семенах, осо­бенно в покровах семян и в плодах (мякоть плодов), имеются веще­ства, тормозящие процесс прорастания. Некоторые из этих веществ были выделены и идентифицированы. Это оказались кумарин, кумаровая кислота, скополетин и др. Фенольные ингибиторы, в отличие от абсцизовой кислоты действуют в значительно более высоких кон­центрациях (примерно в 100—1000 раз больше). Подобно абсцизо­вой кислоте фенольные ингибиторы накапливаются в различных ор­ганах растения в период перехода их в состояние покоя. Большее содержание фенольных ингибиторов характерно для стареющих ор­ганизмов. Важнейшей физиологической особенностью ингибиторов этого типа является то, что они уменьшают содержание фитогормонов с положительным знаком действия, в частности подавляют био­синтез ИУК и стимулируют процесс ее разрушения. Установлено, что фенольные ингибиторы, в частности кумарин, оказывают влияние и через изменение энергетического обмена, на­рушая сопряжение окисления и фосфорилирования в митохондриях. На свету под влиянием кумарина нарушается процесс фотофосфорилирования. При этом фенольные соединения обнаружены непосредственно в хлоропластах. Некото­рые фенольные соединения в определенных концентрациях и при определенных условиях могут вызывать стимуляцию роста.