Хлоропласты, их строение и образование

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах — хло­ропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранжевые, хлоропласты — зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл.

Незеленые растения, например грибы, лишены пластид. Эти рас­тения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей пластид еще нет, их роль выполняет окрашенная часть протоплазмы, прилегающая к оболочке. Это наиболее примитивная организация фотосинтетическо­го аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образо­вания (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они раз­нообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшим­ся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза. ХИМИЧЕСКИЙ

Состав и строение хлоропластов

Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую мас­су) : белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК — 2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5.

Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают фер­ментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредо­точены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы). В настоя­щее время показано, что в хлоропластах, так же как и в митохонд­риях, имеется своя белоксинтезирующая система.

Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа фер­ментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, О). В хлоропластах находится 80 7о Ре, 70% 2п, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе. Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура была раскрыта после того, как появился электронный микроскоп. Оказа­лось, что хлоропласты окружены двойной оболочкой (мембраной). Толщина каждой оболочки 7,5—10 нм, расстояние между ними 10— 30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов пронизано мембранами (ламеллами). Мембраны, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки — тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный). В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собра­ны в пачки (граны) и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Длинные тилакоиды расположены параллельно друг другу. Короткие тилакоиды состоят из ламелл гран, длинные тилакои­ды — ламелл стромы. Все ламеллы погружены в среду зернистого строе­ния — строму. Существу­ет мнение, что ламеллы гран как бы зажаты между ламеллами стромы. Предложена гранулярно-решетчатую модель, согласно которой внутренние пространства всех тилакоидов соединены между собой. У хлоропластов большин­ства водорослей гран нет, а ла­меллы собраны в группы (пачки) по 2—8 штук. Не во всех случаях и у высших растений хлоропласты имеют гранальную структуру. Так, в листьях кукурузы имеются два ви­да хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропласты. В клетках обкладки, окру­жающих листовые сосудистые пучки, хлоропласты крупные и гран не содержат. Ламеллы хлоропластов состоят из глобулярных липопротеиновых субъединиц. При этом белки и липиды связаны друг с другом и об­разуют комплексы. По мнению Т. Вейера, каждая липопротеиновая субъединица включает пигмен­ты, а также все компоненты элект­ронно-транспортной цепи. На наружной поверхности мембраны тилакоидов сосредоточе­ны гидрофильные группировки белка и галакто- и сульфолипиды. Молекулы хлорофилла определенным образом ориентированы в мембранах. При этом фитольная часть (хвост) погружена в глобулу и находится в контакте с гидрофобными группами белковых молекул. Порфириновые ядра (головка) молекул хлорофилла в ос­новном локализованы в пространстве между соприкасающимися мембранами тилакоидов гран. Молекулы хлорофилла могут быть и в мембранах стромы. В этом случае они находятся внутри субъединиц.