- •Скопичев в.Г.
- •Глава 1. Химический состав и физические процессы живой материи
- •1.1. Ультраструктурные компоненты клетки
- •1.1.1. Фибриллярные ультраструктуры.
- •1.1.2. Пластинчатые и мембранные ультраструктуры.
- •1.1.3. Зернистые ультраструктуры.
- •1.1.4. Пузырьк0видные и трубчатые ультраструктуры
- •1.2.Морфология клетки
- •1.2.1.Поверхность клетки и пропессы обмена со средой.
- •1.2.2. Строение клеточной поверхности.
- •1.2.3. Различные выросты клеточной поверхности
- •1.2.4. Процессы обмена веществ на уровне клеточной поверхности
- •1.2.5. Роль клеточной поверхности в межклеточных контактах и в обмене
- •1.3. Общая физиология секреторной активности клеток
- •1.3.1. Образование секрета
- •1.3.2. Выведение продуктов секреции из клетки
- •1.3.3.Механизмы управления секрецией
- •1.4. Структуры клеток, обеспечивающие их механическую устойчивость
- •1.4.1. Механическое сопротивление цитоплазмы
- •1.4.2.Специализированные клеточные структуры механического сопротивления
- •1.5. Двигательные функции цитоплазмы
- •1.5.1. Мышечные и мерцательные образования
- •1.5.2. Внутренние движения цитоплазмы
- •1.5.3.Биохимический состав и основные молекулярные механизмы сократимых элементов
- •1.5.4. Движения, контакты и агрегапия клеток
- •1.6. Контакты и сцепления клеток между собой
- •1.7. Агрегация и дезагрегация клеток. Клеточные комплексы.
- •Глава 2.Развитие организма
- •2.1. Оплодотворение
- •2.2. Опыление
- •2.3. Оплодотворение
- •2.4. Ранние этапы эмбрионального развития дробление
- •2.5. Гаструляция
- •Глава 3. Транспорт воды в растении
- •3.1. Поступление воды в растительную клетку
- •Диффузия и осмос
- •Клетка как осмотическая система
- •Поступление ионов в растительную клетку
- •3.2. Пассивное и активное поступления
- •Водный режим растений
- •Общая характеристика водного обмена растительного организма
- •Физические и химические свойства воды
- •Распределение воды в клетке и в организме
- •Водный баланс растения
- •Расходование воды растением - транспирация
- •1. Значение транспирации
- •2. Лист как орган транспирации
- •Влияние внешних условий на степень открытости устьиц
- •Влияние условий на процесс транспирации
- •Поступление и передвижение воды по растению
- •4. Корневая система как орган поглощения воды
- •Основные двигатели водного тока
- •Передвижение воды по растению
- •4.1. Влияние внешних условий на поступление воды в растение
- •Физиологические основы устойчивости растений к засухе
- •Влияние на растения недостатка воды
- •Физиологические особенности засухоустойчивых растений
- •Физиологические основы орошения
- •Глава 5. Питание растении углеродом (фотосинтез)
- •Лист как орган фотосинтеза. Особенности диффузии со2 в листе
- •Хлоропласты, их строение и образование
- •Состав и строение хлоропластов
- •Онтогенез пластид
- •Физиологические особенности хлоропластов
- •Пигменты листа
- •Хлорофиллы
- •Химические свойства хлорофилла
- •Физические свойства хлорофилла
- •Биосинтез хлорофилла
- •Условия образования хлорофилла
- •Каротиноиды
- •Фикобилины
- •Энергетика фотосинтеза
- •Химизм фотосинтеза
- •Происхождение кислорода при фотосинтезе
- •Фотохимический этап фотосинтеза. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
- •Темновая фаза фотосинтеза — путь превращения углерода
- •Продукты фотосинтеза
- •Влияние условий на интенсивность процесса фотосинтеза
- •Влияние внешних условий на интенсивность процесса фотосинтеза
- •Влияние внутренних факторов на процесс фотосинтеза
- •Дневной ход фотосинтеза
- •Фотосинтез и урожай
- •Физиологическое значение макро- и микроэлементов
- •Макроэлементы
- •Микроэлементы
- •Антагонизм ионов
- •Поступление минеральных солей через корневую систему
- •Корневая система как орган поглощения солей
- •Особенности поступления солей в корневую систему
- •Роль корней в жизнедеятельности растений
- •Поступление и превращение соединений азота в растениях
- •Особенности усвоения молекулярного азота
- •Питание азотом высших растении
- •Азотный обмен растений
- •Почва как источник питательных веществ
- •Питательные вещества в почве и их усвояемость
- •Значение кислотности почвы
- •Значение почвенных микроорганизмов
- •Глава 6. Передвижение питательных веществ по растению
- •Передвижение элементов минерального питания (восходящий ток)
- •Круговорот минеральных веществ в растении [реутилизация]
- •Особенности передвижения органических веществ по растению
- •Общие вопросы дыхательного обмена
- •Аденозингрифосфат, структура и функции
- •Субстраты дыхания
- •Пути дыхательного обмена
- •Глава 8. Развитие растений
- •Типы роста органов растения
- •Культура изолированных тканей
- •Дифференциация тканей
- •Влияние внешних условий на рост
- •Ауксины
- •Гиббереллины
- •Цитокинины
- •Ингибиторы роста
- •Взаимодействие фитогормонов
- •Применение фитогормонов в практике растениеводства
- •Ауксины и их синтетические заменители
- •Ростовые корреляции. Регенерация
- •Движения растений. Тропизмы и настии
- •Физиологическая природа движения растении
- •Физиологические основы покоя растений
- •Покой семян
- •Покой почек
- •Закаливание растений
- •Зимостойкость растений
- •Устойчивость растений к засолению
- •Причины вредного влияния солей
- •9. Физиологические функции у животных и общие механизмы их регуляции
- •9.1. Понятие о внутренней среде организме и гомеостазе
- •9.2. Нейрогуморальные механизмы регуляции физиологических функций
- •Особенности регуляторных механизмов:
- •9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •10. Физиология возбудимых тканей.
- •10.1.Понятие о возбудимости.
- •10.1.1. История открытия электрических явлений в возбудимых тканях
- •10.1.2 Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •10.1.3. Потенциал покоя.
- •10.1.4 Механизмы генерации потенциала действия.
- •10.1.5. Ионные каналы.
- •10.1.6. Аккомодация.
- •10.1.7. Закон длительности раздражения.
- •10.1.8. Распространение возбуждения.
- •10.1.8.1. Рефрактерность.
- •10.1.8.2 Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах.
- •10.2.Физиологические свойства мышц.
- •10.2.1. Поперечно-полосатые мышцы.
- •10 .2.1.1. Ультраструктура филаментов.
- •10.2.2.Теория скольжения нитей
- •10.2.3.Электромеханическое сопряжение.
- •10.2.4 Механика мышцы.
- •10.2.5. Энергетика мышцы.
- •10.2.6 Метаболические группы поперечно-полосатых мышц.
- •10.2.7.Гладкие мышцы.
- •11. Физиология системы крови.
- •11.1. Значение и количество крови
- •Количество крови у животных в процентах к массе тела
- •11.2. Физико-химические свойства крови
- •11.3. Гемостаз
- •11.4. Форменные элементы крови
- •11.4.1.Эритроциты
- •11.4.2. Лейкоциты
- •11.4.3. Тромбоциты
- •11.5.Регуляция кроветворения
- •11.6. Механизм образования тканевой жидкости и лимфы
- •Глава 12. Физиология иммунной системы.
- •12.1. Неспецифическая резистентность.
- •12.2. Иммунная система.
- •12.2.1. Органы иммунной системы.
- •12.2.2. Лимфоциты и Макрофаги. Иммуноглобулины.
- •12.2.2.1. Лимфоциты.
- •Эффекторные:
- •12.2.2.2.Иммуноглобулины (Антитела).
- •12.2.2.3. Макрофаги (Моноциты).
- •12.2.3. Иммунный ответ.
- •12.2.3.1 Гуморальный иммунный ответ.
- •12.2.3.2 Клеточный иммунный ответ.
- •ГлАва 13. Физиология пищеварения.
- •13.1. Сущность процесса пищеварения.
- •13.2. Пищеварение в ротовой полости.
- •13.3. Пищеварение в желудке
- •13.3.1. Состав желудочного сока.
- •13.3.2. Двигательная активность желудка.
- •13.4. Особенности желудочного пищеварения у жвачных
- •13.5. Пищеварение в тонкой кишке
- •13.5.1. Состав поджелудочного сока.
- •13.5.2. Состав желчи
- •13.5.3. Кишечный сок.
- •13.5.3. Пищеварение в толстой кишке.
- •13.5.4. Моторика кишечника.
- •13.6. Всасывание.
- •Глава 14.Физиология сердечно-сосудистой системы
- •14.1.2. Свойства сердечной мышцы.
- •14. 1. 4. Регуляция сердечной деятельности.
- •14. 2. Физиология сосудистой системы
- •14.2. 1. Круги кровообращения
- •14.2.2. Основные законы гемодинамики
- •14.2.3. Особенности движения крови в разных сосудах
- •14.4. Регуляция сосудистого тонуса.
- •Сосудосуживающие вещества.
- •Сосудорасширяющие вещества
- •14.2. 5. Механизмы перераспределения крови в организме
- •14.3. Движение лимфы и ее регуляция
- •Глава 15.Физиология дыхания
- •15.1.1.Физиологическая роль отрицательного давления в грудной полости.
- •15.1.2.Механизм вдоха и выдоха.
- •15.1.3. Значение верхних и нижних воздухоносных путей.
- •15.2. Газообмен в легких и тканях.
- •15.3. Транспорт газов кровью.
- •15.3.1. Транспорт кислорода.
- •15.3.2. Транспорт углекислого газа.
- •15.4. Механизмы регуляции дыхания.
- •15.4.1. Дыхательный центр.
- •15.4.2. Саморегуляция вдоха и выдоха.
- •15.4.3. Гуморальная регуляция дыхания.
- •15.5. Особенности дыхания у птиц.
- •Глава 16. Физиология органов выделения
- •16.1. Анатомо-физиологическая характеристика почек
- •16.2 Типы нефронов
- •16.3. Механизм образования мочи
- •16.3.1. Поворотно-противоточный механизм петли Генле
- •16.3.2.Канальцевая секреция в почках.
- •16.3.3. Синтез веществ в почке.
- •16.4. Роль почек в гомеостазе
- •16.5. Регуляция мочеобразования
- •16.6. Механизм и регуляция выведения мочи
- •16.7.Химический состав мочи
- •16.8. Физиология кожи
- •16.8.1. Функции кожи.
- •16.8.2. Образование и отделение пота
- •16.8.3. Регуляция потоотделения
- •Глава 17.Физиология размножения
- •17.1. Физиология репродуктивной системы самцов
- •17.2. Физиология репродуктивной системы самок
- •Особенности половых циклов у разных видов сельскохозяйственных животных
- •Нейро-гуморальная регуляция женских половых функций
- •Оплодотворение
- •17.3.Беременность
- •17.3.1.Плацента
- •17.3.2. Особенности плацентарного кровообращения
- •Особенности кровообращения плода:
- •Физиологические изменения в организме самки во время беременности
- •17.4. Роды
- •Длительность родов у различных животных
- •Регуляция родового процесса осуществляется нервным и гуморальным путем.
- •17.5.Особенности размножения птиц
- •Глава 18. Физиология лактации
- •18.1.Строение молочной железы
- •18.2 Развитие молочной железы
- •18.3 Структурная организация секреторного процесса
- •18.4. Состав молока.
- •18.5.Альвеола
- •18.6.Регуляция секреции молока.
- •18.7.Выведение молока.
- •Глава 19. Обмен веществ и энергии
- •19.1 Белковый (азотистый) обмен
- •19.2. Углеводный обмен
- •19.3. Липидный обмен
- •19.4. Обмен воды
- •19.5. Обмен минеральных веществ
- •19.6. Витамины
- •19.7. Обмен энергии (биоэнергетика)
- •19.8. Терморегуляция
- •Глава 20. Физиология внутренней секреции.
- •20.1. Общая характеристика гормонов
- •20.2. Гипофиз
- •20.3. Щитовидная железа
- •20.4. Паращитовидные (околощитовидные) железы.
- •20.5. Надпочечники
- •20.6. Эндокринная функция поджелудочной железы
- •20.7. Эндокринная функция половых желез
- •20.8. Тимус, эпифиз, тканевые гормоны
- •Глава 21. Физиология центральной нервной системы
- •21.1. Нейроны и синапсы в центральной нервной системе
- •21.2. Рефлекторная деятельность центральной нервной системы
- •21.3. Свойства нервных центров
- •21.4. Торможение в центральной нервной системе
- •21.5. Координация рефлекторных процессов
- •21.6. Спинной мозг
- •21.7. Продолговатый мозг
- •21.8. Средний мозг
- •21.9. Мозжечок
- •21.10. Промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, эпиталамус)
- •21.11. Ретикулярная формация (“сетчатое вещество”)
- •21.12. Вегетативная нервная система
- •22. Высшая нервная деятельность
- •22.2. Строение и методы исследования коры больших полушарий
- •22.3. Характеристика условных рефлексов
- •22.4. Основные механизмы деятельности коры больших полушарий
- •22.5. Типы высшей нервной деятельности
- •22.6. Сон и сновидения
- •22.7. Две сигнальные системы действительности
- •Глава 23. Физиология анализаторов
- •23.1. Зрительный анализатор
- •23.2. Слуховой анализатор
- •23.3. Вестибулярный анализатор
- •23.4. Вкусовой анализатор
- •23.5. Обонятельный анализатор
- •23.6. Кожный анализатор
- •Список литературы
Глава 2.Развитие организма
2.1. Оплодотворение
Результатом оплодотворения, сущность которого состоит в слиянии половых клеток (мужской и женской), или вернее их ядер является неудержимое стремление к делению оплодотворенной яйцеклетки.
Спермии с яйцеклеткой должны встретиться в верхней трети яйцевода. Если этого не произойдет и яйцеклетка до встречи со спермиями пройдет больший путь, она стареет и к концу яйцевода теряет способность к оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, верхней трети яйцевода должно достигнуть по крайней мере несколько тысяч или десятков тысяч спермиев, так как эти клетки вступают в контакт с яйцеклеткой в результате случайного столкновения. Это следует учитывать при разбавлении спермы во время искусственного осеменения. Яйцеклетки выделяют вещества, ускоряющие движение и продлевающие период подвижности спермиев, но не выделяют специальных привлекающих веществ (хемотаксис отсутствует). Вероятность встречи увеличивается и тем, что половые клетки имеют разный электропотенциал; положительный у спермиев и отрицательный у яйцеклетки.
У растений в случае образования соцветия клетки меристемы побега, быстро делясь и растягиваясь, образуют сначала ось соцветия, затем начинается заложение цветков. В пыльниках происходит микроспорогенез, образуются микроспоры. Из каждой микроспоры формируется мужской гаметофит — пыльца, состоящая из двух клеток — генеративной и клетки трубки — и покрытая двумя оболочками — экзиной и интиной. В завязи образуется семязачаток, состоящий из нуцеллуса, двух ишегументов и семяножки (фуникулуса). В семязачатке происходит мегаспорогенез и образуются четыре мегаспоры. Одна к I них делится и из нее развивается женский гаметофит, называемый зародышевым мешком и содержащий гаплоидную яйцеклетку, синергиды, антиподы и диплоидное вторичное (центральное) ядро. У большинства растений к моменту опыления все элементы женского гаметофита сформированы. Пыльца и ткани пестика имеют разные свойства, влияющие на активность ферментов, химические реакции и физиологическое со- стояние. Особенно большие различия в значениях рН: у пыльцы рН> 7, у рыльца рН<7. В рыльце содержится больше моносахаров, в пыльце — больше крахмала. У пыльцы и в клетках рыльца неодинаковая активность ферментов. Например, активность α-амилазы в пыльце в 13 раз больше, чем в рыльце. У пыльцы меньшая интен сивность дыхания, чем у пестика. В рыльцах содержится больше количество триптофана, а в пыльце находятся ферменты, превращающие триптофан в ауксин.
2.2. Опыление
Опыление - это попадание пыльцы на рыльце пестика, где и происходит ее прорастание. У одних растений рыльца влажные, у других — сухие. Влажные рыльца характерны для двудольных растений, сухие — для однодольных. Влажное рыльце покрыто железистой тканью, клетки которой выделяют специальный секрет. Это секрет содержит немного сахаров, белки, гидролитические ферменты и состоит в основном из липидов и фенолов (антоцианов, флавоноидов, коричных кислот).
Поверхность сухих рылец насыщена липидами, а также очень активными ферментами. Выделяемые рыльцами вещества обеспечивают прилипание (агезию) пыльцы, поступление в нее воды, защиту от инфекции, поддерживают рост пыльцевой трубки в тканях рыльца. Зрелое рыльце создает среду, благоприятную для прорастания пыльцы. Перед опылением зрелая пыльца и зрелый пестик имеют минимальную физиологическую активность. При попадании пыльцы на рыльце пестика происходит их слипание (адгезия) и начинаются очень активные метаболические процессы, активное взаимодействие пыльцы и рыльца. Такое рыльце называют воспринимающим. Пыльца выделяет на поверхность рыльца белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, пигменты, гидролитические ферменты и другие физиологически активные вещества. Каротиноиды, находящиеся в пыльце, проникают в ткани рыльца и активизируют прорастание пыльцы. Из рыльца в пыльцу поступает вода, и она набухает. Перед прорастанием пыльцы метаболизм в тканях рыльца и столбика менее активен, чем у пылинки.
Пыльца, попав на рыльце, прорастает. Инициируют прорастание пыльцы поступление воды и активизация синтеза ферментов. При набухании пылинки экзина лопается или вскрывается в определенных местах, а интина вытягивается в пыльцевую трубку, в которую переходит генеративная клетка. Вскоре генеративная клетка делится, и из нее образуются два спермия. У некоторых растений спермии возникают, когда пыльца находится в пыльнике. В конце пыльцевой трубки располагаются вегетативное ядро, аппарат Голь-джи и эндоплазматический ретикулум, участвующие в синтезе веществ для растущей клеточной стенки.
У большинства растений пыльца может прорастать не только на рыльце, но и на растворах сахаров с концентрацией от 2 до 30 %. На воде прорастает пыльца лишь немногих растений; у большинства растений, попав на воду, она лопается, так как имеет очень большую концентрацию веществ и погибает.
Во многих случаях пыльца хорошо прорастает только на рыльцах растений своего вида; на рыльцах растений других видов пыльца или не прорастает совсем, или пыльцевая трубка растет плохо и не может достичь завязи. У многих растений, требующих обязательного перекрестного опыления, например у плодовых деревьев, пыльца плохо прорастает на рыльце своего цветка. Предполагают, что в цветке находятся вещества, тормозящие прорастание своей пыльцы. Это явление получило название физиологической самостерильности растений.
Пыльца может сохранять способность к прорастанию в течение некоторого времени, продолжительность которого зависит от вида растения и условий ее хранения. У большинства злаков пыльца сохраняет способность к прорастанию лишь в течение 1—3 дней, у некоторых орхидных — 178 дней, а у финиковой пальмы — целый год. У большинства растений пыльца должна храниться в сухом и прохладном помещении, пыльца злаков, наоборот, лучше хранится во влажном воздухе.
Прорастание пыльцы зависит от температуры, поэтому холода во время цветения часто неблагоприятно влияют на урожайность. Вредное действие оказывают дожди и туманы, так как не только погибает пыльца, но с рыльца смываются сахара и другие необходимые для прорастания вещества. Поэтому цветки перед дождем закрываются.
Пыльцевая трубка сначала внедряется в ткань рыльца, а затем проникает в столбик и растет в нем все глубже и глубже, направляясь к завязи. Столбики делят на два типа: сплошные или полые с каналом в центре. Эти каналы выстланы проводниковой тканью, выделяющей слизь и служащей источником питательных веществ для растущей пыльцевой трубки. По этому каналу и растет пыльцевая трубка. Такие столбики характерны для однодольных растений. Сплошной столбик характерен для двудольных. Он не имеет канала, внутри заполнен проводниковой тканью, клетки которой расположены вертикальными рядами и погружены в основную ткань. Пыльцевая трубка достигает проводниковой ткани и растет вдоль нее. Растущий конец пыльцевой трубки выделяет ферменты, способные растворять пектиновые вещества, связывающие клетки проводниковой ткани, что облегчает рост пыльцевой трубки в столбике.
Пыльцевая трубка обладает сильно выраженным хемотропизмом, что помогает ей выбирать правильное направление для роста. Направленный рост пыльцевой трубки определяется возрастанием концентрации ионов кальция. Концентрация кальция увеличивается от рыльца по длине столбика и далее к завязи; еще большая концентрация в семязачатке, а наивысшая — в зародышевом мешке. Возможно, что у некоторых растений рост пыльцевой трубки направляет концентрация не кальция, а аминокислот.
Необходимые для роста пыльцевой трубки вещества уже заранее отложены в пыльце. Пыльца богата питательными веществами. Например, у кукурузы она содержит 43 % крахмала, 40 % аминокислот и нуклеиновых кислот, 2 % жира. В пыльце много ауксина, ферментов, пролина. Длина пыльцевой трубки определяется, по-видимому, величиной этих запасов. Питательные вещества, витамины поступают в пыльцевую трубку и из тканей столбика, поэтому в столбике пыльцевые трубки растут лучше, чем на искусственных средах.
Рост пыльцевой трубки сопровождается увеличением интенсивности дыхания, изменением водного обмена, усиленным образованием ауксина и триптофана. Около растущей пыльцевой трубки увеличивается содержание Сахаров, белков, фосфорных соединений, аскорбиновой кислоты, ауксинов, гиббереллинов и других веществ, а также ионов кальция, калия, бора, магния.
Минимальное время, необходимое для достижения пыльцевой трубкой семяпочки, равно 15 мин. Чаще всего этот срок составляет несколько часов, а иногда еще больше. Например, у березы он длится целый месяц, у ольхи и лещины — от месяца до двух, а у некоторых орхидных — 6—7 мес. Достигнув завязи, пыльцевая трубка растет вдоль ее внутренней стенки и попадает в семязачаток, как правило, через микропиле.