10.1.1. История открытия электрических явлений в возбудимых тканях

Классическими опытами, впервые продемонстрировавшие связь возбуждения в нервах и мышцах с их электрической активностью, явились эксперименты, проведенные в конце 18 века итальянским учёным Л.Гальвани. Он показал наличие электрического потенциала между внешней и внутренней поверхностью клеточной оболочки. Результаты экспериментов его ученика К. Маттеучи показали, что ток, как от внешнего источника, так и возникающий во время возбуждения (потенциал действия) является эффективным раздражителем для этих тканей. В середине 19 века Дюбуа-Реймон с помощью весьма чувствительного гальванометра подтвердил положение Гальвани о том, что нервы и мышцы способны сами по себе генерировать электродвижущие силы. Результаты работ Аррениуса, Оствальда, Нернста позволили Ю.Бернштейну в начале 20 века сформулировать мембранную теорию биоэлектрических явлений, которая была значительно переработана в конце 30 годов ХХ – го века А.Ходжкиным, А.Хаксли и Б.Катцем.

10.1.2 Ультраструктурная организация клеточной мембраны

Под электронным микроскопом мембрана имеет вид трёхслойной структуры – два темных слоя по краям и один светлый в середине – «прозрачный» для электронов. Толщина мембраны составляет около 10 нм. Мембрана состоит главным образом из липидов и белков с примесью углеводов. Липиды представлены фосфолипидами, которые имеют полярные «головки» и неполярные «хвосты», т.е. на одном конце молекулы имеются заряженные ионные группы, а другой конец является электронейтральным. Полярные головки молекул стремятся контактировать с водой, а неполярные хвостовые части избегают таких контактов и притягиваются друг к другу. В результате образуются плёнки, состоящие из двух слоёв липидных молекул. Мембранные белки делят на две группы в зависимости от характера взаимодействия с бислоем липидов. Первая группа – это периферические белки, вторая группа – интегральные белки, которые взаимодействуют с гидрофобной внутренней областью двойного слоя мембраны (т.е. хвостами липидов). Возможны различные варианты расположения интегральных белков в мембранах.

10.1.3. Потенциал покоя.

Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов натрия, калия, кальция внутри клетки и в окружающей их жидкости и избирательной проницаемостью мембраны. В перемещениях ионов через мембрану участвуют ионные каналы и белки-переносчики.

Ионные каналы - это тончайшие поры, образованные молекулой гликопротеида. В канале различают внутреннюю и наружную пору (отверстие), которые могут открываться и запираться с помощью воротного механизма, и се лективный фильтр – самую узкую часть канала. Имеются отдельные каналы для калия, натрия, кальция и некоторых других ионов. Они отличаются диаметром: самые узкие каналы – калиевые, для натрия каналы имеют больший диаметр. В состоянии физиологического покоя в мембране открыты только калиевые каналы, каналы для натрия и кальция закрыты.

Среди многочисленных белков-переносчиков в мембранах имеются энергозависимые транспортные системы, содержащие фермент АТФ-азу и называемые ионными насосами (например, калий-натриевый, кальциевый насосы и другие).

С помощью ионных насосов происходит перемещение ионов через мембрану из области низкой концентрации в область более высокой, то есть против концентрационного или электрохимического градиента. Так, K-Na насос выкачивает из клетки Na⁺ и закачивает в клетку K⁺. В результате концентрация калия внутри клетки оказывается в 10-30 раз больше, чем во внеклеточной жидкости, а концентрация натрия – в 10 раз меньше. Поэтому калий считается внутриклеточным катионом, а натрий – внеклеточным.

Поскольку концентрация K⁺ внутри клетки больше, чем снаружи, и в состоянии физиологического покоя калиевые каналы свободно пропускают его, то K⁺ диффундирует из клетки, электростатически удерживается на внешней поверхности мембраны и внутренняя поверхность мембраны становится электроотрицательной по отношению к наружной. Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны в состоянии покоя называется потенциалом покоя. В разных клетках организма он колеблется в пределах 60-90 мв, а в некоторых тканях – даже ниже.

Выходящий калиевый ток ограничен, так как вышедшие из клетки K⁺ своими зарядами препятствуют выходу новых катионов. Натрий не имеет существенного значения в генерации потенциала покоя: если небольшое количество Na⁺ случайно пройдет внутрь клетки, то мембранный потенциал немного снизится, но K-Na насос снова восстановит ионную ассиметрию

Потенциал покоя имеется у всех живых клеток. Он имеет значение для транспорта веществ через мембрану, для поддержания постоянства состава цитоплазмы, для структурной организации белковых молекул в мембране.

Уменьшение мембранного потенциала вплоть до его исчезновения называется деполяризацией, увеличение – гиперполяризацией.