10.2.3.Электромеханическое сопряжение.

Необходимым условием для передвижения актиновой нити вдоль миозиновой является наличие в миоплазме ионов кальция. Основной источник ионов кальция - саркоплазматический ретикулум. Т- трубочки способны возбуждаться потенциалом действия, возникающим в поверхностной мембране мышечного волокна и генерировать свой потенциал действия, который распространяется внутрь мышечного волокна. При деполяризации мембраны Т-трубочек освобождается химический посредник (инозитол-1,4,5-трифосфат), который вызывает открытие кальциевых каналов в мембране саркоплазматического ретикулума и освобождение запасённых там ионов кальция. Концентрация свободных ионов кальция в миоплазме увеличивается в 10 раз. Кальций, соединяясь с тропонином, вызывает в молекуле этого белка конформационные изменения, в результате чего устраняются препятствия для присоединения поперечных мостиков к актиновым филаментам и перемещение нити актина на один шаг. Затем происходит ферментативное разрушение посредника, и кальциевые каналы закрываются. Далее, с помощью активного транспорта, (Са⁺⁺ насос), ионы кальция, возвращаются в каналы саркоплазматического ретикулума.

10.2.4 Механика мышцы.

Сокращение мышцы может происходить в двух режимах: изотоническом и изометрическом. В первом режиме мышца укорачивается при неизменном внутреннем напряжении, что, например, бывает при небольшой величине поднимаемого груза или сокращении мышцы без груза. При изометрическом режиме длина мышцы не меняется, а развивается внутренне напряжение. Скорость, с которой мышца укорачивается при данной нагрузке, линейно зависит от числа последовательных саркомеров в мышце. Величина усилия развиваемого при сокращения, ограничена числом миофибрилл, а точнее, числом миозиновых и актиновых филаментов, работающих параллельно. Известно, что по мере увеличения нагрузки на мышцу удлиняется время (латентный период), которое мышца затрачивает на отрыв груза от поверхности опоры, поскольку мышце необходимо время для того, чтобы поперечные мостики, активируясь, развили усилие. Чем больше груз, тем продолжительнее время, требуемое на растяжение эластических компонентов и создания необходимого усилия. С активацией поперечных мостиков связана и зависимость скорости укорочения мышцы от нагрузки. Скорость укорочения падает по мере увеличения силы, которую должна развить мышца для поднятия груза. Это обусловлено склонностью актиновых филаментов «пробуксовывать» под влияние силы, возникающей при активации поперечных мостиков.

В функциональном отношении мышцу можно представить как сократительный компонент, соединенный параллельно с первым эластическим компонентом (сарколемма, соединительная ткань и т.д.) и последовательно со вторым эластическим компонентом. В последовательно включённый компонент входят сухожилия, соединительная ткань, прикрепленная к сухожилиям. Активное скольжение сначала должно вызвать растяжение последовательного эластичного элемента, прежде чем начнёт развиваться укорочение всей мышцы.

В зависимости от частоты раздражения у мышц различают два вида сокращений: одиночное и тетаническое. Одиночное сокращение возникает при возбуждении мышечных волокон одним потенциалом действия. Во время одиночного сокращения прикрепления миозиновых мостиков к актиновым филаментам быстро устраняется вследствие того, что ионы кальция возвращаются в саркоплазматический ретикулум. При этом филаменты не успевают втянуться друг в друга достаточно глубоко, чтобы растянуть ткани, входящие в последовательный эластичный компонент, развив в мышце полное напряжение. Поэтому напряжение, на которое способна сократительная система, не реализуется полностью в одиночном мышечном сокращении. Если второй потенциал действия последует за первым прежде чем, в саркоплазматический ретикулум возвратятся ионы кальция, активное состояние сократительных компонентов будет продлено. При генерации 3,4 и т.д. потенциалов состояние изометрического напряжения мышцы продолжает нарастать. От частоты следования мышечных потенциалов действия возникают разные степени слияния одиночных сокращений и развиваются разные формы тетанического напряжения (зубчатый и гладкий тетанус)