Продукты фотосинтеза

Природа первичных продуктов фотосинтеза издавна интересует физиологов. Для решения этого вопроса исследователями были при­менены разные подходы. Прежде всего была сделана попытка опре­делить фотосинтетический коэффициент. Под фотосинтетическим ко­эффициентом понимается отношение выделенного в процессе фото­синтеза кислорода к поглощенной СО₂. Если в процессе фотосинтеза образуются углеводы, то, согласно приведенному суммарному урав­нению, фотосинтетический коэффициент должен быть равен единице:

6О₂

- — = 1.

6СО₂

Если представить себе, что в процессе фотосинтеза образуются соединения более восстановленные (содержащие меньше кислорода) по сравнению с углеводами, то фотосинтетический ко­эффициент должен быть больше единицы. Так, расчеты показывают, что в случае образования белков фотосинтетический коэффициент равен 1,25, в случае жира — 1,44. Средняя величина фотосинтетического коэффициента для 27 видов растений оказалась равной 1,04. Расчеты показали, что такая величина фотосинтетического коэффи­циента указывает на образование наряду с углеводами некоторого количества белка (примерно 12%). Оказалось далее, что величина фотосинтетического коэффициента меняется в зависимости от усло­вий. Так, с улучшением азотного питания фотосинтетический коэф­фициент повышается. Из этого можно сделать заключение, что в процессе фотосинтеза образуются азотсодержащие соединения.

В настоящее время признано, что наряду с углеводами продуктами фотосинтеза могут быть аминокислоты и, как следствие, белки. При этом в за­висимости от условий соотношение продуктов фотосинтеза меняет­ся. Так, преобладание синих лучей над красными приводит к увели­чению доли образующихся белков, тогда как красный свет благо­приятствует образованию углеводов. Усиление снабжения растений азотом, естественно, также приводит к увели­чению первичного синтеза белка.

Фотосинтетическое образование углеводов

В результате двух циклов Кальвина образуется фруктозодифосфат. Из двух молекул фруктозодифосфата (Ф-1,6-диФ) образуются фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф) и глюкозо-1-фосфат (Г-1-Ф). Глюкозо-1-фосфат, взаимодействуя с уридинтрифосфатом (УТФ) дает уридиндифосфоглюкозу (УДФГ). В свою очередь, УДФГ, реагируя с Ф-6-Ф, дает сахарозофосфат. Из сахарозофосфата путем дефосфорилирования образуется сахароза. Для образования одной молекулы сахарозы необходимо, чтобы прошли четыре цикла Кальвина. По-видимому, именно сахароза является первым свободным сахаром, образующимся в процессе фотосинтеза. Из сахарозы образуются нефосфорилированные моносахара (глюкоза и фруктоза). Крахмал образуется из аденозиндифосфоглюкозы (АДФГ) или уридиндифосфоглюкозы (УДФГ), процесс катализиру­ется ферментом амилосинтетазой.

Фотосинтетическое образование аминокислот

Среди первых продуктов фотосинтеза обнаружены такие амино­кислоты, как аланин, серин, глютаминовая кислота, глицин. По-види­мому, ФГК, образовавшаяся на первом этапе цикла Кальвина, может превращаться в пировиноградную кислоту. Этот процесс идет осо­бенно интенсивно при недостатке НАДФ^. Н₂, из-за чего задержива­ется преобразование ФГК в ФГА (обычный путь в цикле Кальвина). Пировиноградная кислота в присутствии NН₃ дает аминокислоту аланин. Показано, что скорость включения ¹⁴СО₂ в аланин в клетках хлореллы при некоторых условиях может даже превышать скорость ее включения в сахарозу.

При взаимодействии пировиноградной кислоты с глютаминовой образуется аминокислота серин (реакция переаминирования). Из пировиноградной кислоты может образоваться еще ряд органических кислот (в цикле Кребса). Образовавшиеся органические кислоты в процессе аминирования или переаминирования дают аминокислоты. Сам по себе синтез аминокислот еще не означает образование бел­ков. Однако было показано, что между этими двумя процессами име­ется прямая связь. Так, под влиянием освещения синими лучами (458—480 нм) усиливается фотосинтетическое образование как ами­нокислот, так и белков. В присутствии ингибиторов синтеза белка действие синего света не проявляется.