Особенности усвоения молекулярного азота

Процесс фиксации азота атмосферы имеет важное значение. Бла­годаря этому процессу азот переходит в форму, которую могут ис­пользовать все растительные, а через них и животные организмы.

Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разде­лить па: а) симбиотические азот фиксаторы — это микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; б) несимбиотические азотфиксаторы — микро­организмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха.

Наибольшее значение имеют азотфиксаторы, живущие в клубень­ках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящие­ся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и выс­шего растения из семейства бобовых.

Существует большое количество видов и рас клубеньковых бак­терий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Корневые системы бобовых рас­тений обладают специфическими корневыми выделениями. Благода­ря этому клубеньковые бактерии скопляются вокруг корневых во­лосков, которые при этом скручиваются. Через корневой волосок бак­терии в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Возможно, бактерии выделяют гормон ауксин и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клу­беньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но ос­таются живыми и сохраняют крупные ядра. Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня.

Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розо­вую окраску, так как после заражения там образуется пигмент, сход­ный с гемоглобином,— легоглобин. По-видимому, этот пигмент при­нимает непосредственное участие в усвоении азота воздуха. При от­сутствии легоглобина азот не усваивается. Информация об образо­вании легоглобина содержится в ДНК ядра клетки высшего растения. Однако он образуется после их заражения. Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего рас­тения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается и они начина­ют снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы. По мере даль­нейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразити­рует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азоти­стые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток. Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обо­гащая ее азотом. Высев бобовых растений ведет к повышению поч­венного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бакте­риями может перевести в связанное состояние от 100 до 200 кг азо­та за 1 г. Существуют и другие виды высших растений, которые живут в симбиозе с бактериями, фиксирующими азот (ольха, лох и др.). До на­стоящего времени не выяснено, какие виды азотфиксирующих мик­роорганизмов развиваются на корнях этих растений.

Большое значение имеют свободно живущие бактерии — азотфик­саторы. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присут­ствие молибдена. Свободно живущие азотфиксаторы ус­ваивают в среднем около 1 г азота на 1 м² в год. Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В про­цессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух белков. Один из них содержит железо, а другой — молибден и железо. Источником водорода и электрона для восстановления азота служит пировиноградная кислота, которая образуется из углеводов в анаэробной фазе дыхания. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с про­цессами фотосинтеза (образование углеводов) и дыхания (образо­вание пировиноградной кислоты). Образовавшийся аммиак реагирует с α-кетоглютаровой кислотой с образованием глютаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. Фиксирование атмосферного азота может осуще­ствляться и рядом фотосинтезирующих организмов (сине-зелеными водорослями, серными бактериями), в этом случае донором водорода и электронов может быть или вода, или сероводород.