Химизм фотосинтеза

Фотосинтез — это сложный многоступенчатый окислительно-вос­становительный процесс, в котором происходит восстановление угле­кислого газа до уровня углеводов и окисление воды до кислорода. Фотосинтез включает как световые, так и темповые реакции. Был проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосин­теза происходят реакции, не требующие света (темновые). 1. Фото­синтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следу­ет, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Особенно резко зависимость фотосин­теза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света. По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется именно темповыми реакциями. 2. Эффективность использования энер­гии света в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом освещении. Для более эффективного использования энергии света длительность темповых промежутков должна значительно превышать длительность световых.

Удалось непосредственно измерить продолжи­тельность световых и темповых реакций фотосинтеза. Оказалось, что скорость световой реакции составляет 10^-5 с и не зависит от темпе­ратуры, тогда как скорость темновой значительно меньше и в зави­симости от температуры изменяется от 4Х10^-1 до 4Х10^-2 с.

Происхождение кислорода при фотосинтезе

Большое значение для раскрытия вопроса о сущности реакций при фотосинтезе имело изучение особенностей бактериального фото­синтеза.

Окрашенные бактерии содержат пигменты, относящиеся к группе хлорофиллов, а именно бактериохлорофиллы, и синтезируют органическое вещество из неорганиче­ских соединений при участии энергии света. Однако этот процесс не сопровождается выделением кислорода. Это связано с тем, что в ка­честве источника водорода бактерии используют не воду, а сероводо­род или другие соединения. Такой тип ассимиляции СО₂ получил название бактериального фотосинтеза или фоторедукции. Наиболее распространены содержащие пигменты серные бакте­рии. У бактерий (фотолитотрофные бакте­рии) ассимиляция СО₂ сопровождается разложением сероводорода с выделением серы:

С0₂ + 2Н₂S + hv →[СН₂О] + 2S + Н₂О

где формула [СН₂О] означает, что один атом углерода восстановлен

до углеводов.

Есть несерные окрашенные бактерии, которые в качестве источ­ника водорода используют различные органические соединения (фотоорганотрофные микроорганизмы). Во всех случаях происходит восстановление СО₂ за счет водорода какого-либо другого соединения. Очевидно, что при фотосинтезе происходит сходный процесс, а именно разложение воды и присоединение водорода к СО₂. При этом кислород выделяется. Таким образом: 1. В процессе фотосинтеза раз­лагается вода и выделяется кислород. 2. Источником кислорода воздуха является процесс фотосинтеза.

Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, общее уравнение фотосинтеза принимает следующий вид:

6С0₂ +12Н₂О +hv→ С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, по­скольку ее кислород имеет иной изотопный состав (из СО₂).

В последнее время точными опытами установлено, что изотопный состав кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза, несколько отличается от изотопною состава кислорода воды. Исследования, проведенные с использованием меченого кислорода, позволили выяснить, что вода в хлоропластах неодно­родна и состоит из двух компонентов: воды, поступающей из внешней среды, и воды, которая образовалась в процессе самого фотосинтеза. Кислород этой (биосинтетической) воды более тяже­лый. В процессе фотосинтеза разлагаются оба типа воды для образования этого, более тяжелого кис­лорода на каждые 10 молекул обычной воды должна разлагаться (окисляться) одна молекула биосинтетической воды. Таким образом, даже изолирован­ные хлоропласты на свету в присутствии какого-либо легко восста­навливающегося вещества (акцептора водорода) окисляют воду, при этом кислород выделяется