Питание азотом высших растении

Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основ­ным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Однако эти формы не равноценны, каждая из них оказы­вает свое специфическое влияние на обмен веществ.

Азотный обмен растений

Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процес­сов реутилизации соединений азота, привели к представлению о кру­говороте азотистых веществ в растительном организме. Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая в корни растения, подвергаются ферментативному восста­новлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако и клетки листьев обладают этой способностью. Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. Ни­траты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы (нитратредуктаза — это флавопротеид, содержащий мо­либден). Образовавшиеся нитриты восстанавливаются до гипонитрита, гидроксиламина, наконец, до аммиака.

Восстановление нитритов до гипонитрита катализируется фермен­том нитритредуктазой. Нитритредуктаза активируется медью. Соот­ветственно последующие реакции катализируются ферментами гипонитритредуктазой и гидроксиламинредуктазой. Последний фермент активируется марганцем. Надо, однако, сказать, что, начиная с вос­становления нитритов, дальнейший процесс изучен недостаточно. Промежуточные соединения не выделены, не исключено, что они являются иными. Для восстановления нитратов необходимо присут­ствие донора водорода и электронов, которыми являются восстанов­ленные никотинамиды (НАДФ-Н₂ или НАД-Н₂). Поставщиком этих соединений является процесс дыхания. Именно поэтому восстанов­ление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Для нор­мального протекания процесса дыхания растение должно быть до­статочно обеспечено углеводами. При усиленном поступлении нитра­тов содержание углеводов падает. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. Интересно, что растения-нитратонакопители, к которым относятся некоторые среднеазиатские солян­ки, содержат мало углеводов и большое количество органических кислот. Большое влияние на вос­становление нитратов оказывает свет. По-видимому, для восстанов­ления нитратов могут быть непо­средственно использованы продук­ты, образующиеся в процессе не­циклического фотофосфорилирования (НАДФ-Н₂, АТФ). Восста­новление нитратов стимулируется при освещении синим светом. Воз­можно, это связано с тем, что флавин, который входит в состав нитратредуктазы, поглощает синий свет и активируется им. Наряду с нитратами в растение могут поступать и нитриты, кото­рые также подвергаются восстановлению до аммиака. Однако нитриты при накоплении могут оказаться ядовитыми. Аммиак также может служить источником азотного питания для растений. При этом он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты.

Более быстрое поглощение аммиака объясняется тем, что для его использования на построение органических веществ не требуется предварительного восстановления, которые необходимы при питании растений нитратами. Аммиак представляет собой основное и, по-видимому, единственное соединение, вовлекаемое в процессы азо­тистого обмена. При этом аммиак может быть разного происхожде­ния: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного распада белка в стареющих органах и клетках. Накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям. Однако расте­ния обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоеди­нения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Этот процесс аналогичен обезвреживанию аммиа­ка животными организмами в виде мочевины.

Существует целая группа растений, накапливающая большое ко­личество органических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды,— аспарагин и глутамин — и аммиачные, обра­зующие соли аммония. Изменяя рН клеточного сока, можно менять направление азотистого обмена, превращать растения с амидным ти­пом обмена в аммиачные, и наоборот.

Каковы же пути образования амидов в растениях? В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органиче­ские кислоты, в том числе α-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с актив­ной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в ми­тохондриях, так как именно в них образуются органические кисло­ты и восстановленные никотинамидные коферменты. Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем вос­становительного аминирования щавелевоуксусной кислоты.

Кроме того, аспарагиновая кислота может образовываться путем прямого аминирования фумаровой кислоты при участии фермента аспартазы. Синтез аспарагиновой кислоты стимулируется светом и локализо­ван главным образом в хлоропластах. Глутаминовая и аспарагиновая аминокислоты, присоединяя еще одну молекулу аммиака, дают амиды — глутамин и аспарагин. Амидная группировка предохраняет глутаминовую и аспарагиновую кислоты от обратного отщепления аммиака при окислительном дезаминировании. Для того чтобы амиды образовались, необходима затрата энергии (АТФ) и присутствие ионов магния. Реакция катализируется ферментом глутаматсинтетазой.

Образование аспарагина происходит аналогичным путем.

Для образования амидов особенное значение имеет возраст расте­ний. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность к образованию амидов. В более молодых органах (листьях) и даже в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов идет интенсивнее. В пасоке и в соке гуттации обычно присутствуют амиды. Это показывает, что аммиак, поступивший в растения, может преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня.

В тех случаях, когда углеводов не хватает или интенсивность ды­хания ослаблена, амиды не образуются и аммиак накапливается, в результате может наступить отравление растений. Относительное количество образовавшегося аспарагина и глутамина и их роль раз­личны в зависимости от вида растений и условий среды. Все же, по-видимому, образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листа рас­тущего растения идет главным образом образование глутамина. Та­ким образом, аспарагин — форма обезвреживания аммиака, образо­вавшегося на пути распада белка (регрессивная ветвь азотного об­мена), тогда как глутамин—форма обезвреживания аммиака, используемого на пути синтеза белка (прогрессивная ветвь азотного обмена).

Растительный организм, в отличие от животного, обладает способностью синтезировать все необходимые ему аминокислоты, которые могут образовываться в разных органах растений — в листьях, корнях, верхушках стебля. Некоторые аминокислоты образуются не­посредственно в хлоропластах и здесь используются на образова­ние белка. Наиболее интенсивно синтез белка происходит в меристематических и молодых развивающихся тканях. Интересно, что в от­резанных листьях синтез белка полностью прекращается, это служит еще одним доказательством, что для синтеза белка нужен какой-то фактор, образующийся в корнях растений. Можно предположить, что это фитогормон, относящийся к группе цитокининов, или близкое к нему вещество.

Для нормального протекания синтеза белка в растительном орга­низме нужны следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обес­печенность углеводами (углеводы необходимы и как материал для построения углеродистого скелета аминокислот, и как субстрат для дыхания); 3) высокая интенсивность и сопряженность процесса ды­хания и фосфорилирования. На всех этапах преобразования азоти­стых веществ (восстановление нитратов, образование амидов, акти­визация аминокислот при синтезе белка и др.) необходима энергия, заключенная в макроэргических фосфорных связях (АТФ); 4) при­сутствие нуклеиновых кислот: ДНК необходима как вещество, в ко­тором зашифрована информация о последовательности аминокислот в синтезируемой молекуле белка; и-РНК — как агент, обеспечиваю­щий перенос информации от ДНК к рибосомам; т-РНК — как обес­печивающая перенос аминокислот к рибосомам; 5) рибосомы, струк­турные единицы, где происходит синтез белка; б) белки-ферменты, катализаторы синтеза белка (аминоацил-т-РНК-синтетазы); 7) ряд минеральных элементов (ионы Мg²⁺, Са²⁺).

Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотисто­го обмена в растениях, которая преобладает главным образом в мо­лодых растущих органах (первичный синтез белковых веществ). Однако в растениях идет и непрерывный распад белка. За 48 ч до 60% белка организма синтезируется вновь. Вторая половина схемы Прянишникова показывает последователь­ность появления соединений в процессе распада белков (регрессив­ная ветвь азотистого обмена). Белки распадаются до аминокислот и далее до аммиака. Аммиак вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин). На основе этих соединений образуются аминокислоты. Это позволяет организму синтезировать новый набор аминокислот, который обеспечит построение иных белков со своим специфическим набором и последовательностью аминокислот (вто­ричный синтез белковых веществ). В условиях, обеспечивающих достаточно высокий уровень синтети­ческих процессов, аммиак представляет собой прекрасный источник азотного питания для растений.

Значение аммиака как источника азотного питания имеет не толь­ко теоретическое, но и практическое значение. Получение удобре­ний, содержащих аммиачные соли.— процесс более простой и деше­вый по сравнению с удобрениями, где азот содержится в форме нит­ратов. Опыты, проведенные в стерильных условиях, показали, что в ка­честве источника азотного питания могут быть использованы расте­ниями и растворимые органические соединения (аминокислоты, ами­ды и мочевина). В естественных условиях эти соединения редко мо­гут быть источником питания, поскольку их содержание в почве, как правило, очень мало. Для некоторых растений с уклоняющимся ти­пом питания (паразиты, полупаразиты, сапрофиты, насекомоядные растения) источником питания может служить органический азот.