Корневая система как орган поглощения солей

На заре эволюции способность к поглощению воды и питатель­ных веществ была присуща всем клеткам растительного организма. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных орга­нов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корне­вая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и наземные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волос­ков. Подсчеты показывают, что на 1 мм² поверхности корня разви­вается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению. Бы­ло установлено, что и клетки меристематической зоны корня обла­дают способностью к поглощению ионов, однако поглощенные ионы используются в этих же клетках. Это связано как с физиологическими особенностями меристематических клеток, так и с особенностями анатомического строения корня. В меристематической зоне еще нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма диффе­ренцируется раньше и лишь несколько выше по длине корня обра­зуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Таким образом, в корне различают зону, участвующую в поглощении питательных веществ (меристематическая зона), и зону, участвующую как в поглощении, так и в снабжении питательными веществами надземных органов растений (зона корневых волосков). Поверхность корня, участвую­щую в адсорбции питательных веществ, называют общей адсорби­рующей поверхностью. Поверхность корня, которая участвует не толь­ко в адсорбции, но и в передаче питательных веществ в сосуды кси­лемы и дальше в надземные органы, называют рабочей адсорбирую­щей поверхностью.

Особенности поступления солей в корневую систему

Растительный организм обладает способностью к избирательно­му накоплению питательных элементов. Для выяснения механизма поступления минеральных веществ в растение большое значение име­ли исследования по влиянию на этот процесс различных условий.

Влияние внешних условий на поступление солей. При темпера­туре, близкой к 0°С, поглощение солей идет очень медленно. Затем в пределах до 40°С поглощение усиливается. Увеличение температу­ры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже три раза.

В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекра­щается, а под влиянием освещения ускоряется. Так, при освещении поглощение фосфора усиливается уже через 2—5 мин. Быстрота ре­акции указывает на прямое действие света. Вместе с тем свет может оказывать и косвенное влияние. На свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания. Зависи­мость поглощения от интенсивности дыхания проявляется четко. При длительном выдерживании растений в темноте, после того как запас дыхательных субстратов исчерпан, поглощение солей не только пре­кращается, но может даже наблюдаться их выделение.

Интенсивность поступления солей остается на одном уровне при уменьшении содержания кислорода до 2—3%. Лишь снижение кон­центрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения при­мерно в два раза. Необходимо учитывать, что и интенсивность ды­хания сохраняется на высоком уровне в широком диапазоне концен­траций кислорода. Падение интенсивности дыхания наблюдается при той же концентрации кислорода, при которой поглощение солей уменьшается.

Концентрация ионов водорода (рН) сказывается на поглощении различными путями. Было показано, что при подкислении раствора поступление катио­нов задерживается. Это происходит, по всей вероятности, в силу конкуренции, которая наблюдается между одинаково заряженными ионами, за возможность вступить в реакцию с переносчиками. Вме­сте с тем подкисление улучшает доступность ионов фосфорной кис­лоты. Наоборот, подщелачивание внешнего раствора снижает поступ­ление фосфора благодаря переходу одновалентного иона Н₂РО₄^- в двухвалентный НРО₄^2- и трехвалентный Р0₄^3-, которые являются менее доступными для растения. Резкое изменение рН может также оказать влияние из-за повреждения мембран клетки.

Поглощение одного иона зависит от присутствия других ионов. Так, в присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкуриру­ют между собой. Однако в некоторых случаях наблюдается противо­положная закономерность. Так, при наличии в среде иона фосфора (РО₄^3-) поглощение нитратов (NО₃^-) ускоряется. Это может явить­ся косвенным результатом увеличения использования нитратов в при­сутствии фосфорной кислоты.

Влияние внутренних факторов на поступление солей. Зависимость поступления солей от интенсивности дыхания является установлен­ным фактом. При замене кислорода азотом не только прекращается поступление, но наблюдается выделение питательных ионов из кор­ня. Ингибиторы процесса дыхания (в частности, цианистый калий) резко тормозят поступление солей. Процесс дыхания может оказы­вать влияние на поступление солей в нескольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющаяся углекислота в водной среде дис­социирует на ионы Н⁺ и НСО₃^-. Адсорбируясь на поверхности кор­ня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют спе­цифические белки-акцепторы, синтез которых находится в зависи­мости от интенсивности дыхательного процесса. Наконец, энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей. В этой связи особенно важно, что вещества, на­рушающие накопление энергии дыхания в макроэргических фосфорных связях (динитрофенол), также тормозят поступление солей.

Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. Сопоставление количества испаренной воды в процес­се транспирации и количества поступивших солей показывает, что прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при выращивании растений в условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с достаточной ин­тенсивностью. Все же в некоторых случаях увеличение интенсивнос­ти транспирации может сказаться положительно на поглощении со­лей. Опыты показали, что в молодом возрасте (до фазы выхода в трубку) растения пшеницы поглощают фосфора в 14 раз больше, а в фазу колошения поглощение фосфора в 2 раза меньше, чем это следовало бы, исходя из того количества, которое должно было бы содержаться в испаренной воде. Известно также, что усиление транс­пирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока во­ды с растворенными солями, что способствует быстрейшему осво­бождению от них клеток корня, а, следовательно, косвенно ускоряет поглощение. Надо иметь в виду и трудность разграничения влияния транспирации от влияния фотосинтеза. Открытие устьиц вызывает усиление как того, так и другого процесса. Увеличение интенсивнос­ти фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей. Как правило, ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наря­ду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся с почвой.

Механизм и пути поступления минеральных солей через корневую систему.

Способность растения к избирательному концентрированию ве­ществ, относительная независимость поступления воды и солей, за­висимость поступления от дыхания и фотосинтеза, ускорение по­ступления под влиянием температуры и света показывают, что по­ступление питательных солей в корневую систему носит частично активный, связанный с метаболизмом характер. Для разграничения пассивного и активного поступления солей в корневую систему важное значение имели опыты, в которых было по­казано, что, если корневые системы растений перенести из слабого раствора в концентрированный, скорость поглощения на короткое время усиливается, а затем выравнивается. Эта первая фаза погло­щения из более концентрированного раствора не зависит от темпера­туры и не тормозится в присутствии ингибиторов. Если растение сно­ва перенести в более слабый раствор, то некоторое количество ионов выделяется во внешнюю среду, так как часть тканей корня открыта для свободной диффузии ионов. Проникновение ве­ществ через мембрану идет с помощью переносчиков и требует обычно затраты энергии (активное поступление). Установлено понятие свободного прост­ранства корня, т. е. той части тканей, в которую вода с растворенны­ми веществами может поступать путем свободной диффузии. Сво­бодное пространство можно определить по количеству ионов, диф­фундирующих из ткани в воду. Однако надо иметь в виду, что часть солей, поступившая путем свободной диффузии, концент­рируется (адсорбируется) на клеточных оболочках. Благодаря ад­сорбции обратная диффузия солей, естественно, уменьшается. По­скольку именно этот показатель служит для определения величины свободного пространства, то она оказывается преуменьшенной потому что, определяется не истин­ное, а кажущееся свободное пространство. Это тот объем, в котором идет свободная диффузия солей и который поддается определению. Большинство исследователей считает, что объем свободного прост­ранства составляет 5—10% от всего объема корневой системы. До­полнительно к свободному пространству, входящему в объем клет­ки, в свободное пространство корня входит система межклетников. Таким образом, свободное пространство тканей является внешним по отношению к протопласту клеток и внутренним по отношению к органу в целом пли к окружающей среде.

В зоне поглощения каждого корня ионы адсорбируются на по­верхности клеточных оболочек ризодермы. Из адсорбированного со­стояния ионы могут по коре корня передвигаться двумя путями: по апопласту и симпласту. Апопласт — это свободное пространство тка­ни. Симпласт — это совокупность протопластов всех клеток корпя, соединенных плазмодесмами. При поступлении в симпласт ионы должны проникнуть через мембрану и далее передвигаться по плазмодесмам к сосудам ксилемы. Ток воды с растворен­ными веществами, движущийся по свободному пространству (апо­пласту), как бы омывает все клетки коры. На всем этом пути может наблюдаться активное поступление ионов в клетки через соответст­вующие мембраны и включение их в обмен веществ. Необходимо учесть, что па пути движения по апопласту имеется преграда в виде клеток эндодермы с поясками Каспари. Передвижение через клетки эндодермы возможно, по-видимому, только через цитоплазму. Даже если признать, что в стенках клеток эндодермы остаются промежут­ки для свободной диффузии, то они настолько малы, что вещества не могут через них проникнуть. В связи с этим перенос ионов через мембраны клеток эндодермы необходим и осуществляется с помощью переносчиков.

Вопрос, что является движущей силой, заставляющей клетки кор­пя секретировать ионы в сосуды ксилемы, является спорным. Име­ется мнение, что клетки, расположенные около сосудов ксилемы, об­ладают более низкой метаболической активностью по сравнению с более удаленными благодаря меньшему содержанию в них кислоро­да. Эти клетки отдают соли в сосуды ксилемы. Затем соли вместе с водой благодаря присасывающей силе транспирации поднимаются по сосудам вверх.