1.2.4. Процессы обмена веществ на уровне клеточной поверхности

На уровне клеточной поверхности происходят весьма интенсивные процессы обмена веществ (абсорбция и выведение). В этом и проявляется основная активность поверхности клетки. Процессы диффузии молекул. Клеточная проницаемость Различные субстанции клетки — продукты метаболизма — диффундируют в окружающую среду. Таким образом, в цитоплазме образуется множество диффузионных токов, циркулирующих как внутри клетки, так и направленных наружу. Внутри цитоплазмы эти диффузионные токи очень сложны и не поддаются точному анализу. Изучение проницаемости мембраны с цитологической точки зрения вполне возможно. Удалось выяснить, какие силы способствуют прохождению различных субстанций через мембрану, а также и механизмы, которые изменяют и контролируют этот процесс. Транспорт ионов и малых молекул неэлектролитов в некоторых биологических мембранах может осуществляться против градиента концентрации. Транспорт против градиента концентрации требует расхода энергии (второй закон термодинамики). Это так называемый активный транспорт ионов или неэлектролитов. Перед нами основной элемент явления, называемого «ионным насосом», для осуществления которого необходимо участие особых ферментов — переносчиков, наличие которых особенно существенно при транспорте сахаров, Необходимая для активного транспорта энергия образуется в результате окислительного фосфорилирования. Источником этой энергии является АТФ.

Активная абсорбция путем инвагинаций клеточной поверхности. Важным процессом в физиологии является образование субмикроскопических складок на уровне поверхности клетки. Эти складки изолируются и превращаются в ультрамикроскопические вакуоли, переходящие затем в цитоплазму. Открытие таких инвагинаций на клеточной поверхности связано с использованием электронного микроскопа. На ультратонких срезах на поверхности клетки были обнаружены углубления ультрамикроскопической величины, в среднем около 200 Å ширины и от 500 до 800 Å глубины. Исходная складка ограничена мембраной, подобной клеточной. При достижении определенной длины складки замыкаются сверху, образуя в глубине маленький пузырек, который оказывается в цитоплазме. Таким образом, ультрамикроскопические капельки среды и их содержимое проникают в цитоплазму.

Именно благодаря этим ультрамикроскопическим складкам и происходят те множественные абсорбции веществ, не объяснимые при помощи обычных процессов диффузии и транспорта сквозь мембрану. Этот механизм в клеточной физиологии оказывается одним из наиболее важных и играет огромную роль в обмене между клетками и межклеточной средой. Какими влияниями вызвано впячивание клеточной мембраны? Таким влиянием считали появление предварительной адсорбции некоторых веществ из окружающей среды. Однако нередко наблюдалось отсутствие связи между адсорбцией и инвагинацией. В том же случае, если в среде имелись плотные частицы, проблема оказывалась еще более сложной. Изменения клеточной поверхности, предшествующие образованию складок, могут происходить именно в силу наличия частиц. Проникновение частиц в клетку при инвагинации ее поверхности, следовательно, не является случайностью. Не существует ли на клеточной поверхности молекулярно—привилегированных мест для их образования? Не требуют ли процессы инвагинации снабжения энергией? Это еще надлежит выяснить.

Процесс инвагинации мембраны протекает, возможно, в два этапа. Первый этап представляет собой избирательную фиксацию частиц очень тонким слоем мукоида на клеточной поверхности, т. е. в окружающей их среде. Здесь возможен отбор определенных молекул. На втором этапе наблюдается инвагинация той зоны, где происходит фиксация частиц. Возможно также, что существует два типа инвагинаций: простая, и селективная, возникающая после избирательной фиксации частиц. Судьба пузырьков, возникающих путем впячивания цитоплазматической мембраны хорошо известна. Они увлекаются цитоплазмой, иногда сливаясь в более крупные пузыри. Они могут при потере воды уменьшаться в объеме и исчезать. Собственные движения цитоплазмы если и принимают участие, то неизвестно, при каких условиях; обнаруживается ли броуновское движение пузырьков и другими словами, может ли быть их перемещение вызвано бомбардировкой молекул (термическое возбуждение). Абсорбция веществ при помощи активного процесса рофеоцитоза была изучена на большом числе клеток. Этот процесс одинаков повсюду. Рофеоцитоз наблюдается, в частности, очень часто в эндотелии и в органах, в которых феномены захвата очень резко выражены (щеточная каемка мочевыводящих путей).

Не следует смешивать образование пузырьков путем впячивания плазматической мембраны с противоположным процессом пузыреобразования внутри клетки. Эти пузырьки, дойдя до плазматической мембраны, открываются в окружающую межклеточную среду. Под электронным микроскопом их, однако, трудно различать. Все же при образовании пузырьков, идущих из цитоплазмы и изливающихся наружу, нет четкой картины инвагинации. Такие пузырьки, прежде чем лопнуть снаружи, находятся в непосредственном контакте с мембраной. Более того, в описанном случае эндоплазма соприкасается непосредственно с плазматической мембраной. Отсутствует светлый и гомогенный слой гиалоплазмы, или клеточной коры. Оба процесса образования и выбрасывания тончайших пузырьков отличаются друг от друга направлением движения, но не результатами, В обоих случаях благодаря движению ультрамикроскопических пузырьков реализуется значительная часть обмена между клеткой и средой. Многое остается, однако, еще неясным как в области нормальной, так и патологической физиологии клетки.

Захват микроскопических капелек из окружающей среды: пиноцитоз. Захват микроскопических капелек в 1—2 мкм, видимых даже в оптический микроскоп, происходит благодаря опусканию колеблющегося паруса на тело клетки. Находящаяся в окружающей среде капелька адсорбируется при этом цитоплазмой. При измерении числа и объема вакуолей, абсорбированных макрофагом, показано, что общее количество абсорбированной жидкости в определенный отрезок времени, например, за несколько часов, во многих случаях превышает полный объем клетки. Судьба пиноцитозных вакуолей в цитоплазме различна. Стенка вакуолей, происходящая из клеточной мембраны, должна быть проницаема лишь для очень малых молекул; крупные молекулы в цитоплазму пройти могут лишь при условии изменения стенок вакуоли, Неизвестно, однако, происходит ли при этом только изменение ультраструктуры или же стенка исчезает полностью. Быть может это исчезновение следует отнести за счет протеолитического ее переваривания. Тогда встает и другая фундаментальная цитофизиологическая проблема, а именно проблема слияния мембранных структур цитоплазмы, объединения вакуоли с лизосомами, а, следовательно, реальности локального лизиса в цитоплазме. Не менее важен и механизм транспорта пиноцитозных вакуолей от поверхности клетки, где они образуются, в цитоплазму. Такое перемещение обычно объясняли движением самой цитоплазмы, легко наблюдаемым в культурах тканей. Такое объяснение, безусловно, очень правдоподобно. Было бы, однако, желательно уточнить детали и условия этого процесса. Известно участие внутриклеточных сократительных структур в целенаправленных перемещениях везикул и гранул в клетке.

Захват и поглощение твердых частиц – фагоцитоз. На уровне клеточной поверхности разворачивается еще один важный процесс клеточной физиологии — фагоцитоз. Отличием его от пиноцитоза является поглощение нерастворимых, а иногда и структурно оформленных (микроорганизмы) частиц. Механизмы избирательного захвата, образования «фагосомы», объединения её с лизосомами и внутриклеточного переваривания имеют исключительное значение при организации иммунной защиты организма от чужеродных агентов.