Типы роста органов растения

Характерной чертой ростовых процессов растительных организ­мов является их локализация в определенных тканях — меристемах. Клетки меристемы делятся, дочерние клетки достигают размеров ма­теринской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остают­ся постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений (4—5) переходят к росту растяжением. Однако есть клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Таким образом, меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способ­ности к делению. Меристематические клетки, расположенные на са­мом верху стебля или корня, не прекращают деления в течение все­го периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следстви­ем меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и большей длитель­ностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчи­вы к неблагоприятным воздействиям. Так, в них реже возникают хро­мосомные аберрации, что очень важно для сохранения жизнеспособ­ности организма. Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифферен­циацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов.

Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля, растущих побегов и корня и обеспечивают вер­хушечный тип роста. Вставочные, или интеркалярные, меристемы, расположенные между двумя закончившими рост тканями, характер­ны для стебля (рост междоузлий у злака) и для некоторых листьев. Этим меристемам соответствует интеркалярный тип роста. Базальные меристемы расположены у основания органа и характерны для листьев, которые растут основанием. Наконец, существуют меристе­мы, обеспечивающие рост стебля в толщину, расположенные в стеб­ле между ксилемой и флоэмой (камбий).

Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находя­щиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфо­логические различия. Эти различия обусловлены местоположением клетки, взаимодействием ее с другими клетками, а также той генети­ческой программой, которая в нее вложена. Вопрос о причинах диф­ференциации клеток — один из наиболее сложных вопросов биоло­гии. Все клетки данного организма обладают одинаковым геномом, а следовательно, все клетки обладают и одинаковыми потенциальными возможностями (тотипотентны). Однако эти потенциальные возмож­ности проявляются по-разному. Тотипотентность растительных кле­ток хорошо доказана на культуре изолированных тканей.

Культура изолированных тканей

Сущность метода заключается в том, что вы­деленные кусочки ткани или отдельные клетки выращивают на ис­кусственной питательной среде в стерильных условиях. Если полно­стью дифференцированную клетку изолировать, то в стерильных ус­ловиях на соответствующей питательной среде она снова начинает делиться и затем из нее может развиться целый растительный орга­низм. Так из одной, полностью дифференцированной клетки флоэмы, выделенной из корнеплода моркови или из клетки сердцевинной па­ренхимы табака, можно получить целое, полностью развившееся рас­тение. При выращивании клеток флоэмы моркови на питательной среде в стериль­ных условиях сначала удалось заставить их делиться и получить недифференцированную массу клеток — каллюс. Затем в этой массе клеток возникли очаги дифференциации. Процесс вторичной диффе­ренциации можно разделить на две фазы. Первая фаза — это образо­вание в массе однородных клеток очагов регенерационной меристемы и возникновение зародышевых структур, которые напоминают нас­тоящие и имеют зачаточную почечку и зачаточный корешок. Для то­го чтобы зародышевые структуры появились, необходимо добавление фитогормонов цитокининов. На второй фазе происходит рост этих зародышевых структур, но для этого необходимо добавить в пита­тельную среду ауксины. При этом в зависимости от соотношения ауксинов и цитокининов происходит преимущественный рост тех или иных органов.

В настоящее время ведутся исследования с изолированными про­топластами, которые выделяют путем разрушения клеточных стенок специальными ферментами. Из протопласта, изолированного из диф­ференцированной клетки мезофилла листа, получают целый расти­тельный организм. Рост и дифференциация и в этом случае зависят от соотношения гормонов в питательной среде.

Из этих опытов можно сделать несколько выводов: 1. Все клетки действительно имеют одинаковые потенциальные возможности, 2, Клетка, находящаяся в окружении других клеток, и клетка, вы­деленная из ткани, проявляют эти возможности по-разному. 3. Про­явление возможности клетки определяется внутренними и внешними условиями. Большое значение имеют гормоны. 4. В основе регуляции, дифференциации клетки лежит дифференциальная активность генома. 5. Не все клетки могут полностью проявить свои возможности. В некоторых случаях гены клетки настолько репрессированы, что эти возможности не проявляются. В этой связи гены клетки делятся на активные, потенциально активные и неактивные.