14.4. Регуляция сосудистого тонуса.

Кровеносные сосуды постоянно находятся в состоянии небольшого сокращения - базального тонуса. Базальный тонус сосудов – небольшое постоянное сокращение гладких мышц сосудов, сохраняющееся даже после их денервации. Причиной этого является растяжение кровеносных сосудов кровью, растяжение является адекватным раздражителем гладких мышц. Базальный тонус может изменяться под воздействием нервных или гуморальных раздражителей, и это ведет к изменению кровяного давления.

Сосудистый тонус регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами.

Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса. Кровеносные сосуды иннервируются вегетативными нервами, их называют вазомоторными, или сосудодвигательными.

Как правило, симпатические нервы при раздражении вызывают сокращение гладкомышечных клеток, повышают тонус сосудов, и давление крови в крупных сосудах увеличивается, такие нервы называются вазоконстрикторами, или сосудосуживающими нервами. В окончаниях симпатических вазоконстрикторов выделяется норадреналин, он и вызывает ответную реакцию сосудов. В некоторых органах в окончаниях симпатических нервов синтезируется ацетилхолин, эти волокна вызывают расширение сосудов, то есть являются дилятаторами - они иннервируют кровеносные сосуды скелетных мышц и некоторых органов.

Таким образом, симпатические вазомоторные нервы в зависимости от медиаторов могут быть и вазоконстрикторами (адренергические волокна) и вазодилятаторами (холинергические волокна). Парасимпатические нервы содержат в своем составе вазодилятаторы – сосудорасширяющие волокна, при их раздражении тонус сосудов снижается, давление в них падает. Все парасимпатические сосудодвигательные нервы являются холинергическими.

В продолговатом мозге расположен сосудодвигательный центр.

В нем различают две группы нейронов, формирующие прессорный центр, повышающий артериальное давление, и депрессорный – понижающий. От этого центра импульсы передаются на ядра вагуса и на центры спинного мозга, из грудного отдела спинного мозга выходят все симпатические сосудодвигательные волокна, а из пояснично-крестцового отдела - парасимпатические.

Сосудодвигательный центр продолговатого мозга получает информацию от рецепторов, находящихся в различных участках тела, и от вышележащих отделов головного мозга: мозжечка, среднего и промежуточного мозга, лимбической системы и коры больших полушарий. Каждый из этих отделов оказывает влияние на работу сердца и тонус кровеносных сосудов, приспосабливая их к потребностям организма. Так, средний и промежуточный мозг регулируют сердечно-сосудистую систему в условиях физической нагрузки, при различных поведенческих актах.

В коре больших полушарий расположены центры всех анализаторов, анализ этой информации дает представление как обо всех внешних воздействиях на животное, так и о состоянии его внутренней среды и отдельных органов и систем. В зависимости от конкретных обстоятельств осуществляется изменение кровотока в отдельных органах и тканях, изменяется работа сердца и кровяное давление. В коре больших полушарий замыкаются временные связи между любыми раздражителями, действующими на животное, и сосудодвигательным центром, передающим возбуждение на сердце и кровеносные сосуды. Таким образом формируются условные рефлексы – например, повышение артериального давления у спортивных животных на старте, до начала забега.

Сосудистые рефлексы могут быть собственными, сопряженными и местными, или аксон-рефлексами.Собственные сосудистые рефлексы начинаются при раздражении рецепторов, находящихся в самих кровеносных сосудах; сопряженные сосудистые рефлексы начинаются с любых других рецептивных зон. Важное значение в регуляции как работы сердца, так и сосудистого тонуса имеют синокаротидная зона и зона дуги аорты. При повышении давления в сонных артериях или аорте раздражаются прессорецепторы указанных зон. Возбуждение передается по синусному и аортальному нервам в продолговатый мозг, оттуда - к сердцу и кровеносным сосудам. Сердце уменьшает силу и частоту сокращений, а артериальные сосуды расширяются, и давление в крупных сосудах уменьшается. Если же давление в начале артериальной системы низкое, то возбуждение прессорецепторов уменьшается и ослабляется их влияние на сосудодвигательный центр, и тонус сосудов возрастает, увеличивается и давление крови в них.

Собственные сосудистые рефлексы могут возникать при раздражении рецепторов в различных органах – легких, селезенки, кишечника и др. Например, при повышении давления в легочной артерии рефлекторно расширяются сосуды большого круга кровообращения, что устраняет застой крови в легких.

Раздражение хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон приводит обычно к противоположным эффектам. Сосудистые хеморецепторы чувствительны к содержанию в крови О₂, СО₂, другим продуктам обмена, рН. Они находятся не только в дуге аорты и синокаротидной зоне, но и в сосудах различных органов. Здесь они вызывают местные изменения сосудистого тонуса и локального кровотока.

Сопряженные сосудистые рефлексы сопровождают реакцию различных органов и тканей на раздражение. Так, при охлаждении кожи наблюдается местное сужение сосудов, при согревании – расширение. При мышечной работе импульсы от проприорецепторов мышц передаются в сосудодвигательный центр, а оттуда - к сердцу и кровеносным сосудам. Артериальное давление в крупных сосудах немного возрастает, а кровеносные сосуды работающих мышц расширяются, и приток крови к мышцам увеличивается.

Артериальное давление повышается при болевых синдромах, оно обусловлено как усилением сердечной деятельности, так и сужением артериальных сосудов.

Местные, или аксон-рефлексы осуществляются без участия ЦНС. Они имеют локальный характер и регулируют тонус мельчайших артериол и капилляров. Раздражение рецепторов продуктами метаболизма вызывает небольшое возбуждение и оно не доходит до тела нейрона, а переключается на другую веточку того же аксона, и сосуд расширяется, увеличивается приток крови в данный участок ткани. В результате ЦНС не перегружается излишней информацией, но в то же время обеспечивается нужный уровень кровотока в органе.

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. По влиянию на гладкомышечные волокна сосудов физиологически активные вещества делят на две группы – сосудосуживающие и сосудорасширяющие, хотя это деление условное, вещества могут по разному влиять на разные сосуды.