Глава 3. Энергия в экосистемах

Энергетический поток, проходящий через третий трофичес­кий уровень (А₃), подразделяется аналогично предыдущему:

Аз = П₃+ Д₃+ Н₃+ Э₂. Схема показывает, что количество энергии в пищевой цепи выраженное количеством образованной продукции, на каждом

трофическом уровне уменьшается:

П, > П₂> П₃и т. д.

Затраты на дыхание обычно больше энергетических затрат на увеличение массы организма. Например, в годовом бюджете энергии в популяции крапивника из общего количества используе­мой пищи (127 ккал/м²-год) только 17 ккал/м²-год (около 13 %) расходуется на продукцию (рис. 3.8).

Рис. 3.8. Годовой бюджет энергии в популяции крапивника, ккал.м².год' (по Ю. Одуму, 1975)

Количественные соотношения первичной и вторичной продук- ции в экосистемах подчиняются правилу пирамиды.

Экологические пирамиды отражают законы распреде­ления количества энергии в пищевых цепях: показывают, что на каждом предыдущем трофическом уровне количество энергии, аккумулированнойsединицу времени, больше, чем на последу­ющем. Они графически изображаются в виде поставленных друг

106

на друга прямоугольников равной высоты, длина которых соот-ветствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Эта закономерность справедлива не только для энергии, но и для численности, и биомассы организмов.

Первоначально экологическая пирамида была построена Ч. Элтоном (1927) как пирамида чисел (рис. 3.9). Позже строились пирамиды распределения по трофическим уровням

Рис. 3.9. Пирамида чисел Ч. Элтона (1927)

Но пирамиды чисел, как и пирамиды биомасс, не всегда имеют классический вид. Например, когда мелкие хищники жи-вут за счет групповой охоты на крупных животных, пирамида чисел может иметь вид перевернутой пирамиды. Для океана пирамиды биомасс также имеют перевернутый вид, так как там существуют тенденции к накоплению биомассы на высших трофических уровнях крупными растительноядными, как кит, например, или хищными, как акула, животными, длительность жизни которых велика, а скорость размножения мала, поэтому в их

Глава 3. Энергия в экосистемах

Глава 3. Энергия в экосистемах

телах задерживается значительная часть веществ, поступающих по цепям питания. Лишь пирамиды накопленной энергии всегда имеют классический вид (рис. 3.10).

Пирамида энергии

Рис. 3.10. Пирамиды чисел, биомасс и энергии (по Ю. Одуму, 1975)

На первом трофическом уровне в энергию пищи превращает­ся лишь около 1 % солнечного света. Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составля­ет около 10 % от предыдущей. Если питательная ценность источ­ника энергии велика, то эффективность ее усвоения может быть и выше, однако, средняя эффективность не превышает 10 - 20 %.

Эта закономерность носит название закона Линдемана, откры­того им в 1942 г., или «правила 10 %». Согласно этому закону в среднем только 10 % от количества энергии, поступившей на трофический уровень, передается организмам, находящимся на последующем трофическом уровне. Так, количество энергии, ко­торое доходит до третичных консументов, составляет около 10^-4 энергии, поглощенной продуцентами. Это объясняет ограниченное число звеньев в пищевой цепи: пять и очень редко шесть.

108

Важное экологическое значение имеет соотношение между долями аккумулированной энергии, расходуемой на продукцию и дыхание (П/Д). Часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья). А в популяциях мелких организмов (бактерии, водоросли) сравнительно велика доля энергии, иду­щей на образование продукции.

Vмолодых затраты на рост могут достигать значительных величин, в то время как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на дыхание. Интенсивность образования продукции снижается с возрастом. При стрессовых воздействиях на систему возрастает дыхание.

Следует учитывать, что желание повысить продукцию пищи (П), например в агроэкосистемах, обязательно обернется увели­чением затрат на поддержание их структуры (Д). Может насту­пить предел, после которого выигрыш от роста продукции сведет­ся на нет ростом расходов на дыхание.

Продуктивность экосистем - это скорость, с которой живые организмы экосистемы производят полезную химическую энергию, заключенную в их биомассе. Продуктивность рассчитывается как количество энергии, аккумулированной организмами за единицу времени на единице площади (для наземных экосистем) или в единице объема (для водных экосистем).

Единицами измерения могут быть: количество сконцентри­рованной в биомассе энергии (ккал/м²сутили ккал/м2год) или количество связанного в биомассе углерода (г С/м²-сут или г С/м²год). Продуктивность растений можно выражать в количе­стве выделенного кислорода (г О₂/м²-сут или г О₂/м2год). При этом 1 ккал энергии эквивалентна 0,1068 г углерода С и 0,2849 г кислорода О₂.

Следовательно, продуктивность экосистем характеризует их способность концентрировать солнечную энергию в продукции органических веществ биомассы различных организмов. Различа­ют следующие виды продукции:

109