Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Рис. 2.8. Вторичная сукцессия в умеренном климате (по Е. А. Крискунову и др., 1995, с изменениями)

Автотрофная сукцессия - широко распространенное в при­роде явление, которое начинается в незаселенной среде: фор­мирование леса на брошенных землях или восстановление жизни после извержения вулканов и других природных катастроф. Она характеризуется длительным преобладанием автотрофных орга­низмов, при котором соотношение П/Д > 1. В процессе сукцес­сии П/Д стремится к 1.

При П > Д постепенно растут биомасса организмов Б и отношение биомассы к продукции Б/П, т. е. увеличиваются размеры организмов. По мере роста продукции П растет и величина ее расходов на дыхание Д.

Г. Т. Одум и Р. С. Пинкертон (1955) впервые указали на то, что сукцессии связаны с увеличением затрат энергии на дыхание, по мере того как накапливаются органическое вещество и биомасса.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется преобладанием в системе редуцентов и встречается тогда, когда среда пересы­щена органическими веществами, например, в реке, загрязняе­мой сточными водами с большим содержанием органических веществ, или на очистных сооружениях. При гетеротрофных сук-цессиях отношение П/Д < 1, а органические вещества могут постепенно разлагаться и исчезать, и тогда из-за отсутствия авто-

грофных процессов система может разрушиться, как, например, ствол упавшего дерева. Однако обычно система, так же как и при автотрофных сукцессиях, стремится к стабильному состоя­нию, при котором П/Д = 1. Гетеротрофная сукцессия в загряз­ненной реке, например, приводит к ее постепенному самоочи­щению и восстановлению естественного состояния на каком-то расстоянии от источника загрязнения.

Состояние стабилизированной экосистемы называется климак­сом (гр. klimax - лестница, «зрелая ступень»).

Климаксные системы образуют сложную сеть взаимоотноше­ний, поддерживающих их стабильное состояние. Теоретически такое состояние должно быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения. Чем больше отношение П/Д отклоняется от 1, тем менее зрелой иустойчивой является экосистема. В климаксных сообществах это отношение приближается к 1 (рис. 2.9).

Незрелые развивающиеся и зрелые климаксные экосистемы характеризуются разными признаками.

Незрелые экосистемы на ранних стадиях экологической сукцес­сии имеют лишь несколько видов (характеризуются низким видо­вым разнообразием); простые схемы питания: много продуцен­тов, травоядных животных и мало редуцентов. Растения, в основ­ном однолетние травы, тратят большую часть энергии на продук­цию мелких семян для воспроизводства, а не на корневую сис­тему, стебли и листья. Они получают питательный материал, как правило, со стоком из других экосистем, так как сами не могут удерживать и накапливать биогенные вещества.

Зрелые экосистемы, в противоположность незрелым, характери­зуются многообразием видов, стабильными популяциями и слож­ными схемами питания. В системе доминируют редуценты, раз­лагающие большое количество мертвого органического веще­ства. Растения представлены крупными многолетними травами идеревьями, дающими крупные семена. Они тратят большую долю энергии и питательных материалов на поддержание корневой

66

67