1.3.1. Образование секрета

Выработка продуктов секреции представляет собой особый случай анаболического, т. е. конструктивного обмена. Некоторые клетки генетически дифференцированы для синтеза различных белков, сахаров или липидов. данные процессы аналогичны процессам общего обмена, они имеют лишь количественно отличный характер. для их реализации секреторным клеткам не нужны специальные механизмы. Для осуществления секреторного процесса необходима энергия. Она нужна как для того, чтобы осуществить синтез различных веществ, так и для того, чтобы заставить ионы двигаться против градиента концентрации. В некоторых секретирующих клетках образование секрета кажется процессом непрерывным. Продукт секреции синтезируется в базальной части клетки. Клетка проходит через, различные 4 стадии секреции, которые хорошо изучены гистологией: образование секрета, накопление его, выведение его из клетки, затем цикл начинается сначала. Вся история изучения секреции связана с этими фазами и с изучением морфологического характера продуктов секреции. Эти продукты образуют пузырьки, если продукт секреции находится в растворе, зерна — если продукт плотный, интравакуолярные зерна, если зерна находятся в вакуолярной жидкости. Если продукты секреции интенсивно окрашиваются (экзокринные железы), стадии секреции отчетливо видны. Если же продукты секреции растворены и плохо различимы, стадии видны слабо.

В морфологию процесса секреции электронная микроскопия внесла многочисленные детали, правда, чисто статические. Напротив, использование радиоактивных изотопов и авторадиографии снабдило нас ценными сведениями: этот метод позволил проследить ход выработки некоторых продуктов. Если же рассматривать секрецию с гистологической точки зрения, то оказывается, что в этом процессе участвует целый ряд органелл (эргастоплазма, аппарат Гольджи, митохондрии и др.). Процесс этот чрезвычайно сложен, особенно если изучать его параллельно биохимическим явлениям. Точных результатов можно ожидать лишь в том случае, если исследование будет иметь биохимические и молекулярные основы. Но и здесь, к несчастью, имеется еще множество пробелов. Уточнение этих пробелов явится большим прогрессом. Вот почему эти попытки синтеза цитологического и молекулярного уровней всегда представляют интерес.

1.3.2. Выведение продуктов секреции из клетки

Этот физиологический процесс морфологически реализуется в основном тремя способами:

1. Содержимое вакуоли через образующееся в ней отверстие выливается из клетки во внешнюю среду, это – мерокриноваясекреция. При этом типе только часть содержимого клетки, та, которая представляет собой продукт секреции, используемый организмом, выходят наружу. Если продукт секреции состоит из очень маленьких молекул, он может путем диффузии проникать сквозь клеточную мембрану. Больше всего известна и лучше всего изучена в молекулярном плане секреция, связанная с выделением некоторых электролитов, таких, например, как соли натрия (солевые железы некоторых морских водоплавающих птиц). При другом типе секреции, гистологически наиболее изученном, вакуоли и гранулы, которые выбрасываются наружу, имеют величины микро порядка. Это классический тип секреции. Наиболее ярким примером его является экзокриновая секреция поджелудочной железы. В клетках пищеварительных желез находятся очень развитые системы внутриклеточных секретирующих канальцев, происходящих из мембран, вокруг которых расположены вакуоли размером в 2 500 Å . Вместо относительно маленьких вакуолей на поверхности могут открываться мешки эргастоплазматического происхождения. Они изливают свое содержимое в межклеточное пространство. Отверстия такого типа наблюдаются на внешней стороне у некоторых плазмоцитов, выводящих таким образом наружу выработанные ими глобулиновые антитела. Во всех этих типах мерокриновой секреции выведенный из клетки продукт не является живым. Для клетки это отходы, от которых она освобождается, клетка обычно продолжает жить и начинает новый секреторный цикл.

2. От клеток отделяются безъядерные фрагменты и выходят в межклеточное пространство, где они дезинтегрируются, а продукты их распада используются. Это – апокриноваясекреция. При этом типе секреции выведение наружу выработанного продукта сопровождается выбросом части окружающей цитоплазмы. Участие дегенерировавших фрагментов цитоплазмы в процессе секреции кажется значительно более распространенным, чем предполагалось. Так, в печени новорожденного были обнаружены цитоплазматические элементы такого рода. Так происходят в некоторых случаях при секреции липидов. Липидные капельки, выработанные клеткой и аккумулированные в ее апикальной части, выбрасываются при помощи отрыва верхнего участка этой зоны. В случае секреции молочного жира секреторными клетками молочной железы имеет место особый случай удаления секрета липидной природы – жировая капля облекается клеточной мембраной и можно говорить о леммокриновой секреции.

З. Вся совокупность клетки превращается в секрет и выводится наружу – это голокриноваясекреция. При этом способе секреции секретирующая клетка полностью дегенерирует и вместе с выработанным ею продуктом отдает в окружающую среду и свой «труп». Примером, очень распространенным, могут служить кератинизированные клетки (клетки эпидермиса), клетки сальных желез и большая часть слизистых клеток. В слизистых клетках исследования последнего времени при помощи авторадиографии глюкозой, меченной тритием, показали быстрое внедрение (через 5 мин.) маркера в зоне аппарата Гольджи на уровне цистерн (Маркер появляется затем через 40 мин в слизеобраэующих зернах). Здесь возможно участие аппарата Гольджи