10.1.5. Ионные каналы.
Потенциалзависимый канал представляет собой гликопротеид, находящийся в липидном бислое мембраны. Канал структурно связан с другими мембранными белками и элементами цитоскелета клетки. В канале выделяют внутреннее и наружное устья, пору, которая с помощью специального механизма может открываться и закрываться и селективный фильтр, являющийся самой узкой частью поры для прохода ионов. Механизм, ответственный за открывание канала получил название воротного и является заряженной структурой. В покое потенциалзависимый канал (например, натриевый) закрыт этой заряженной структурой. При деполяризации мембраны размеры или расположение этой структуры изменяются так, что канал открывается. Деполяризация на 40 – 50 мВ обычно приводит к открыванию большей части каналов, расположенных в мембране. Среднее время нахождение канала в открытом состоянии составляет менее 1 мс и зависит от величины мембранного потенциала. В начале развития потенциала действия открытые натриевые каналы пропускают примерно 6000 ионов натрия за 1 мс. Общий натриевый ток равен сумме тысяч очень слабых импульсных токов, обусловленных открытием отдельных натриевых каналов. Найдены химические вещества, которые избирательно могли блокировать натриевый и калиевый ток – натриевые и калиевые каналы. Так, тетродотоксин – способен входить в натриевые каналы и блокировать их, причем каждая молекула тетродотоксина связывается с одним каналом. Механизм действия местных аналгетиков (обезболивающих веществ – новокаина и его аналогов) также заключается в блокаде ионной проводимости. Для калиевых каналов избирательный ингибитор – тетраэтиламмоний.
10.1.6. Аккомодация.
При медленном нарастании силы тока возбуждение не наступает. Это явление получило название аккомодации и связано с тем, что повышение мембранного потенциала к пороговому уровню вызывает открывание натриевых каналов и соответственно возникновение входящего натриевого тока. Однако если этот процесс происходит с недостаточной скоростью, часть натриевых каналов успевает закрыться. В то же время происходит активация калиевых каналов, у которых, в отличие от натриевых, инактивации со временем не происходит. Таким образом, ослабляется входящий натриевый ток и усиливается выходящий калиевый ток, что замедляет или блокирует развитие регенеративного процесса (закон градиента).
10.1.7. Закон длительности раздражения.
Показано, что порог возбуждения не достигается, если раздражение длится очень долго, но сила его мала, или сила раздражения велика, но длится очень короткий промежуток времени. Начиная с пороговой силы, время становится значимым (полезным) для раздражения. По существу «полезное время» - это критическая длительность действия наименьшего тока, способного вызвать возбуждение. Для того чтобы импульс тока мог изменить мембранный потенциал и вызвать возникновение потенциала действия, через неё должно пройти некоторое минимальное количество электричества (Q), которое как известно измеряется как произведение силы тока (I) на время (t) Q = It. Из соотношения следует, что по мере сокращения длительности тока необходимо увеличить его силу, чтобы он сохранял эффективность в качестве раздражителя.
Для импульсов большой длительности существует некоторая минимальная сила тока, достаточная для возбуждения. Более слабый ток из-за того, что мембрана в покое имеет определенную проводимость для ионов калия, не сможет вызвать необходимое смещение трансмембранной разности потенциалов. Чем короче полезное время, тем более возбудимыми являются ткани и быстрее реагируют на раздражитель. Точное измерение полезного времени затруднительно, поскольку в этой части кривой значительные изменения времени соответствуют очень малым изменениям порога раздражения.
Принято измерять в качестве порога времени, минимальную длительность раздражителя при его силе, равным двум порогам и при условии, что сила порогового раздражителя измерена при длительностях времени большим, чем полезное время. Пороговая сила была обозначена как реобаза, а необходимое время раздражения при силе раздражения равным двум реобазам – хронаксия.
Хронаксия – величина переменная и зависит от многих факторов: от структуры ткани, её функционального состояния и всего организма в целом. Кривые «сила – длительность» для разных тканей и органов подобны по форме, но в разных масштабах. Например, у лошади и жвачных животных хронаксия двигательных нервов колеблется от 0,09 до 0,2 мс, а скелетных мышц от 0,2 до 0,4 мс. Самая большая хронаксия, измеряемая не мс, а десятками и сотнями мс у гладких мышц желудка, кишечника и матки.